Botanische J ahrbücher f
für
Systematik, Pflanzengeschichte
Pflanzengeographie
herausgegeben
von
A. Engler.
4 2.
Zweiundvierzigster Band.
Mit 2 Tafeln und 118 Figuren im Text.
Leipzig ^. Verlag von Wilhelm Engelmann
1909.
Es wurden ausgegeben:
Heft 4 (S. 41—176) am 28, Juli 4908.
Heft 2 u. 3 (S. 177—240; Literaturbericht S. 1— 56; Beiblatt Nr. 97) am 29. Dez. 1908. Heft 4 (S. 241—340) am 2. April 4909.
Heft 5 (S. 344—437) am 20. Juli 4909.
Nachdruck der in diesem Bande veröffentlichten Diagnosen ist nach $ 45 des Urheber- rechts verboten, deren Benutzung für Monographien und Florenwerke erwünscht.
Inhalt,
I. Originalabhandlungen.
Heinrich Schenck, Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Chara- ceen. (Mit 95 Fig. im Text) . C. A. Weber, Die Moostorfschichten im Steilufer- der Kurischen Nehrung zwischen Sarkau und Cranz. (Mit 4 Fig. im Text) I. Urban, Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV.. G. Lindau, Lichenes peruviani, adjectis nonnullis Columbianis . . Pilger, Gramineae andinae. IV.. . . . . . Heimerl, Nyctaginaceae austro-americanae K. Schneider, Berberides andinae . . K. Schneider, Hesperomelides peruvianae . . Harms, Leguminosae andinae . Chodat, Polygalaceae andinae . . Ulbrich, Malvaceae austro-americanae. . Gilg, Maregraviaceae Americae tropicae . . Keller, Hyperica andina . . Harms, Passifloracea peruviana . . Cogniaux, Melastomataceae peruvianae . .Harms, Araliaceae peruvianae . el. . v. Hayek, Verbenaceae austro-americanae . . Lindau, Arcanthacea peruviana . A. Cogniaux, Cucurbitaceae peruvianae . A. Brand, Polemoniacea peruviana T h. A. Sprague, Bignoniaceae peruvianae . . e. Kar] Reiche, Zur Kenntnis der Dioscoreaceen-Gattung Epipetrum Phil. (Mit 5 Fig. im Text) . MM E. Ule, Beiträge zur Flora von Bahia, m (Mit 4 Fig. im Text und 4 Tafel) C. A. Weber, Hypnum turgescens Schimp. nicht auf der Kurischen Nehrung fossil. . MEM R. Pilger, Die Morphologie des "weiblichen Blütensprößchens - von “Taxus. (Mit 9 Fig. irn Text) . . PD . R. Hörold, Systematische Gliederung und "geographische Verbreitung der amerikanischen Thibaudieen. — Thibaudieae americanae novae. (Mit 4 Fig. im Text). A. G. Nathorst, Über paläobotanische Museen . . DD Th. Herzog, Über die Vegetationsverháltnisse Sardiniens. (Mit 4 Karte). Ernst Gilg und Reno Muschler, Aufzählung aller zur Zeit bekannt ge- wordenen südamerikanischen Cruciferen . . . . ...
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Seite
4-37
38-48 19-177 49-60 60-72 73-81 81-85 85-88 88-97 97-104 104-124 124-128 129-130 4130-131 131-148 148-162 162-173 4173 473-474 474-475 475-177
478-190 491-238
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241-250
251-334
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844-486
487-487
IV Inhalt.
II. Verzeichnis der besprochenen Schriften. (Besondere Paginierung.)
van Alderwerelt van Rosenburgh, C. R. W. K,, New or interesting Malayan Ferns, S. 37.
Beck, G., Bemerkungen über Cerastium subtriflorum Reich. und C. sonticum n. sp., 8.31. — Béguinot, A., Il nanismo nel genere Plantago, S. 30; Cerastium al- pinum L. e le sue vicende nella Flora Italiana, S. 34; La vegetazione delleIsole Liguri, S. 34. — Börgesen, F., An ecological and systematic account of the Caulerpas of the Danish West Indies, S. 20; The species of Avrainvilleas hitherto found on the Danish West Indies, S. 24. — Bower, F. O., The Origin of a Land Flora, S. 4. — Brandis, D., Indian Trees, S. 36. — Briquet, J., Les réimmi- grations postglaciaires des flores en Suisse, S. 10. — Brotherus, V. F., Die Laubmoose der deutschen Südpolar-Expedition 4904—1903, S. 4. — Buscalioni, L., e G. Muscatello, Fillodi e Fillodopodi, S. 29.
Campbell, D. H., Studies on the Ophioglossaceae, S. 7; On the Distribution of the Hepaticae and its Significance, S. 410. — Cockayne, L., Report on a Botanical Survey of the Tongariro National Park, S. 47; Report on a Botanical Survey of the Waipoua Kauri Forest, S. 47.
De Toni, G. B., Per la nomenclatura delle alghe, S. 18. — Dode, L. A., Sur les Pla- tanes, S. 8; Notes dendrologiques. VI—VII, S. 8. — Dunn, St., A Revision of the Genus Illiyera BI, S. 38. — Dusén, P., Über die tertiäre Flora der Seymour- Insel, S. 47.
Engler, A., Die Pflanzenwelt Afrikas, insbesondere seiner tropischen Gebiete, II. Bd., S. 43. — Erikson, J., Studier öfver submersa växter, S. 3.
Farr, E.M., Contributions to a Catalogue of the Flora of the Canadian Rocky Moun- tains and the Selkirk Range, S. 47. — Forenbacher, A., Vegetacione formacije Zagrebačke okoline, S. 37. — Foslie, M., The Lithothamnia of the Percy Sladen Trust Expedition, S. 24. — Fries, Rob. E., Zur Kenntnis der Phanerogamenflora der Grenzgebiete zwischen Bolivia und Argentinien. IV., S. 36; Studien über die amerikanische Columniferenflora, S. 40; Entwurf einer Monographie der Gattungen
Wissadula und Pseudabutilon, S. 40. — Fritsch, F.E., The Anatomy of the
Julianiaceae, S. 30.
Greenman, J. M., New or Noteworthy Spermatophytes from Mexico, Central America and the West Indies, S. 28.
Hattori, H., Pflanzengeographische Studien über die Bonin-Inseln, S. 32. —Ha yata, B., Flora Montana Formosae, S. 34. — Hayek, A. v., Flora von Steiermark, S. 44. — Hesselmann, H., Om flygsandsfálten på Fárón och skyddsskogslagen af den 24. Juli 1903, S. 4; Vegetationen och skogsvüxten pà Gotlands hällmarker, S. 4; Orobanche alba Steph. *rubra Hook. och dess förekomst pà Gotland, S.3. — Ho we, M. A., Phycological Studies IL, S. 20.
Kupffer, K.R., Beiträge zur Kenntnis der ostbaltischen Flora. III u. IV., S. 26. Lehmann, E., Geschichte und Geographie der Veronica-Gruppe Agrestis, S. 38.
Marloth, R., Notiz über Driftsamen von Caesalpinia Bonducella, S. 36. — Matti-
rolo, O., La Flora Segusina dopo gli studii di G. F. Re, S. 44. — Medwedew, J. S., Über die pflanzengeographische Gliederung des Kaukasus, S. 42. — Moesz, G., Adatok az Aldrovanda vesiculosa L. ismeretéhez, S.9; Die Elatinen Ungarns, S. 27.
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Inhalt. V
Nakai, T., Polygonaceae Koreanae, S. 32. — Nathorst, A. G., Bericht über die geo- logischen Untersuchungen von Tu. G. HALLE auf den Falklands-Inseln, S. 2. — Newall Arber, E. A., On triassic species of the genera Zamites and Plero- phyllum, S. 24.
Pammel, L. IL, A comparative study of the vegetation of swamp, clay and sand- stone Areas in western Wisconsin, southeastern Minnesota, northeastern, central and southeastern Iowa, S. 48. — Pax, F., Grundzüge der Pflanzenverbreitung in den Karpathen, II. Bd., S. 54. — Perrot, E., Travaux du laboratoire de matiere médicale de l'école supérieure de pharmacie de Paris. Tome V (1907), S. 22. — Pittier de Fábrega, H., The Lecythidaceae of Costa Rica, S. 28.
Rechinger, L. u. K, Deutsch Neu- Guinea, S. 55. — Regel, R., Glattgrannige Gersten, S. 30. — Rübel, E., Untersuchungen über das photochemische Klima des Berninahospizes, S. 39.
Sargent, C. S., Crataegus in Southern Ontario and Missouri, S. 28. — Senn, G., Die Gestalts- und Lageveränderung der Pflanzen - Chromatophoren, S. 49. — Schindler, J., Studien über einige mittel- und südeuropáische Arten der Gattung
Pinguicula, S. 334. — Schuster, J, Über Drosera Belexiana Camus, S.38. — Sommier, St., Le Isole Pelagie e la loro flora, S. 44. — Suringar, J. Valckenier, Linnaeus, S. 33. — Svedelius, N., Ecological and systematic
studies of the Ceylon species of Caulerpa, S. 19. Thonner, F., Die Blütenpflanzen Afrikas, S. 55.
Wagner, M., Biologie unserer einheimischen Phanerogamen, S. 56. — Warming, E., The Structure and Biology of Arctic Flowering Plants. I., S. 25. — Wimmer, J., Deutsches Pflanzenleben nach ALBERTUS MacNvs, S. 29.
Yamanouchi, S., Apogamy in Nephrodium, S. 4.
III. Beiblätter.
(Besondere Paginierung.) Seite
Beiblatt Nr. 97: Erich Franz, Beitráge zur Kenntnis der Portulacaceen und Basellaceen. (Mit 43 Fig. im Text) . . . 2.2.2220. 4-46 E. Koehne, Lythraceae. Nachträge H. . . . . . . . . . 47-38
Konrad Müller, Beiträge zur Systematik der Aizoaceen. (Mit 33 Fig. im Text). ... ... rr ne 54-94
Botanische Jahrbücher
Systematik, Pflanzengeschichte Pflanzengeographie
herausgegeben
= Zweiundvierzigster Band I. Heft m n Mit 26 Figuren im Text
Leipzig
"Verlag von Wilhelm Engelmann `
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Inhalt
Heinrich Schenck, Über die Phylogenie der Archegoniaten und der i Characeen. (Mit 25 Fig. im Text. . . . . 2.2.2 ........ 1— 37 C. A. Weber, Die Moostorfschichten im Steilufer der Kurischen Nehrung zwischen Sarkau und Cranz. (Mit 1 Fig. im Text) . . . ... . 88— 48 Ign. Urban, Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV. . . 49—176
: VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG ::
Am 21. Juli. 1908 erschien:
. Archiv für Zellforschung
Herausgegeben von
Dr. Richard Goldschmidt
Privatdozent an der Universitát München
Erster Band Viertes Heft
Mit 6 Tafeln und 7 Textfiguren Preis: M 11.—
Inhalt: M. G. Sykes, Note on the number of the Somatic chromosomes in Funkia. (With plate XVI.)
HoNonÉ Lams, Les Divisions des Spermatocytes chez la Fourmi, (Camponotus ` herculeanus LJ. (Avec planche XVII.)
"ALFRED KÜHN, Die Entwicklung der Keimzellen in den parthenogenetischen Generationen der Cladoceren Daphnia pulex De Geer und Polyphe- mus pediculus De Geer. (Mit Taf. XVIII—XXI u. 6 Fig. im Text.)
VrADISLAY Rüzıcka, Zur Kenntnis der Natur und Bedeutung des Plastins.
R. FicE, Zur Konjugation der Chromosomen.
FRIEDR. MEvEs, Es gibt keine parallele Konjugation der Chromosomen! /Mit 1 Fig. im Text)
R. GOLDSCHMIDT, Ist eine parallele Chromosomenkonjugation bewiesen?
| | c
Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. Von |
Dr. Heinrich Schenck.
Mit 25 Figuren im Text.
I.
Die Erforschung der Phylogenie der hóherstehenden Pflarzengruppen stößt auf viele noch ungelöste Fragen. Zwar ist es in neuerer Zeit gelungen, das verbindende Clied zwischen den Farnkräutern und den Gymnospermen in der Gruppe der während der Steinkohlenperiode reich entwickelten Pteridospermen aufzufinden, und für die Herkunft der Monocotylen aus dem Dicotylenstamm der Polycarpicae scheinen manche gewichtige Gründe zu sprechen, indessen bleibt noch vieles dunkel in der Verknüpfung der von den Pteridophyten aufsteigenden Reihen der Gefäßpflanzen. Vor allem aber ist der Ursprung der Farnpflanzen selbst und der mit ihnen zur größeren Abteilung der Archegoniaten vereinigten Bryophyten keineswegs klargestellt. Beide Gruppen sind scharf von einander geschieden; keinerlei Zwischen- formen, weder rezente noch fossile, ließen sich nachweisen und so können wir es schon als mehr wie wahrscheinlich bezeichnen, daß sie getrennten Ursprung aus einer gemeinsamen Thallophytengruppe genommen haben. Verbindende Glieder zwischen Archegoniaten und Thallophyten sind uns aber nicht bekannt. Trotzdem hegen wir vom Standpunkt der Deszendenz- theorie keinen Zweifel, daß Moose und Farne aus Algen hervorgegangen sind; die Frage lautet nur, an welchen Algenstamm wir sie anschließen
sollen. m Wohl die Mehrzahl der Systematiker und Morphologen neigen zu der
Annahme, daß grüne Algen, im besonderen die Coleochaeten, die Vorfahren der Archegoniaten gewesen seien!) Die übereinstimmende grüne Färbung der Chloroplasten kann für diese Annahme allein kaum in Betracht kommen. Sehen wir einstweilen von den Characeen ab, die mit ihren eigenartigen Sexual-
4) J. Sacus stellt in seiner gedankenreichen Studie über »Architypen« Coleochaete als Urform an den Beginn der Archegoniaten (Flora 1898, S. 182 u. 18%".
1 Botanische Jahrbücher. XLIL Bd. 1
9 H. Schenck.
organen und mit ihrem komplizierteren Sproßbau eine scharf von den übrigen Grünalgen abgegrenzte, abseitsstehende und nach oben hin sich nicht fortsetzende Gruppe vorstellen und deren verwandtschaftliche Beziehun- gen ich in einem besonderen Abschnitte zu erörtern versuchen werde, so läßt sich keine einzige Gattung oogamer Chlorophyceen finden, die im Bau ihres Thallus oder im Bau ihrer Sexualorgane Annäherungen an das Ver- halten der Moose oder gar der Farne aufweist. Verzweigte Zellfáden oder aus solchen gebildete Zellscheiben einerseits, der vielzellige, gabelig ver- zweigte Thallus der niederen Lebermoose andererseits stehen unvermittelt einander gegenüber. Die Sexualorgane der Grünalgen besitzen einen ein- fachen Bau; sie sind besondere Zellen, die innerhalb ihrer Membran einen oder mehrere Gameten erzeugen, und den eigenartigen Archegonien und Antheridien der Moose zwar homolog sein mógen, aber keine direkten Übergänge zu ihnen aufweisen. Selbst bei der oft zum Vergleich heran- gezogenen Coleochaete wird das anfangs freie, flaschenfórmige, einzellige Oogon erst später von Hüllschläuchen umgeben, die morphologisch nichts Gemeinsames mit der Wandschicht eines Archegoniums aufweisen. Von größerer Bedeutung für unsere Frage könnten indessen die Vorgänge bei der Keimung der Oospore von Coleochaete!) erachtet werden, denn ihr Kern erfährt zunächst eine Reduktionsteilung; sie wird dann durch eine Querwand in zwei Zellen geteilt, die durch weitere Teilung in je 8—16 Zellen einen mit festen Gellulosewänden versehenen Zellkórper liefern. Schließlich reißt dieser Körper auf und entläßt aus jeder Zelle eine Schwärmspore. Dieses mehrzellige Gebilde könnte vielleicht als eine ungeschlechtliche Gene- ration, die auf die geschlechtliche folgt, angesehen werden, als ein Sporo- phyt, den F. Orrmanns?) trotz abweichender Gestalt demjenigen der Riccien und weiterhin der Archegoniaten an die Seite stellt, ohne indessen aus diesem Grunde schon eine Verwandtschaft der Coleochaeten zu letzteren ableiten zu wollen.
Am Schlusse seiner beachtenswerten Abhandlung über den Generations-
wechsel der Thallophyten äußert sich G. Kızss®) über diese Beziehungen folgendermaßen:
»Man kann mit einiger Phantasie sich vorstellen, daß es Coleochaete- ähnliche Vorfahren der Moose gegeben hat, bei denen aus der Zellscheibe der Oosporen besondere ungeschlechtliche Zoosporen auf dem Wege der Vierteilung entstanden, daß dann diese Zoosporen bei höheren Formen zu bestimmt gebauten unbeweglichen Sporen wurden. Mit Hilfe solcher Vor- stellungen erscheint der Übergang zu den einfachen Lebermoosen, z. B. Riccia nicht mehr so groß, und ausgehend von dieser Form, kann man
4) F. OnruaNws, Morphologie und Biologie der Algen I. 4904, S. 244. 2) F. OLtmanns l. c. II. 4905, S. 270 u. 271. 3) G. Kress, Biolog. Zentralbl. Bd. 19, 1899, S. 224.
Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 3
die anderen Reihen der Bryophyten phylogenetisch herleiten. Wenn man auf solche Weise gewisse Anhaltspunkte für die Phylogenie der Moose gewonnen hat, so folgt daraus noch nichts für diejenige der Farnkráuter.« . »Wir stehen hier vor dem dunkelsten Punkt in der Phylogenie des Pflanzen- reichs. Denn die Stelle in der Reihe der niederen Pflanzen, wo die erste Andeutung eines farnähnlichen Sporophyten auftrat, war die Geburtsstälte für die gewaltig entwickelte Abteilung der Phanerogamen. Die bisher be- kannten Thallophyten lassen uns völlig im dunkeln, wo diese Stätte zu finden ist.«
Ein wesentlicher Unterschied ist aber zwischen dem Oosporenzellkórper der Coleochueten und selbst dem einfachsten Moossporophyten hervorzu- heben. Bei Coleochaete werden sämtliche Tochterzellen der Oospore zu Schwärmsporen und diese Keimungsvorgänge schließen direkt an das Ver- halten der mit 4 Schwärmsporen keimenden Oospore von Oedogon?um an. Aus der Oospore geht also nicht wie aus dem befruchteten Ei der Bryo- phyten und Pteridophyten eine neue Einzelpflanze hervor, die erst später ungeschlechtliche Sporen erzeugt und bei der dann die Reduktionsteilung in die Mutterzellen dieser Sporen verlegt ist. Riccia besitzt allerdings unter allen Moosen den einfachsten Sporophyten, einen kugeligen Gewebe- kórper, dessen Zellen sámtlich bis auf die einschichtige Wand zu Sporen- mutterzellen werden. Nun ist es keineswegs erwiesen, daß sie einen archaischen Lebermoostypus vorstellt; man kann sie auch, vielleicht mit mehr Recht, als eine abgeleitete Form mit einfacher gewordenem Sporophyt betrachten. Jedenfalls muß man auch die übrigen primitiven Lebermoose, besonders die Anthocerotaceen schon hier zum Vergleich heranziehen und dann zeigt sich zwischen Coleochaete und den Moosen eine weite Kluft, über die keine sichere Brücke führt. So scheint es mir, daB die oogamen Grünalgen nicht befáhigt waren, zu hóheren Stufen der Organisation empor- zusteigen.
Auch zwischen Rhodophyceen und Moosen lassen sich engere Be- ziehungen nicht erkennen. So bleiben also nur die Phaeophyceen übrig. Der Gedanke einer Ableitung der Moose und Farne von den Braunalgen ist schon wiederholt ausgesprochen worden, für die Farne von H. Porowi£ !), und für sämtliche Archegoniaten und für die Characeen von H. Hues", Die Begründungen, die diese beiden Autoren ihren phylogenetischen Speku- lationen geben, kann ich allerdings nicht in allen Punkten als zutreffend anerkennen und auch nicht für ausreichend ansehen; auf einige wesentliche Differenzen werde ich weiter unten zurückkommen.
4) H. Potonié, Zur Stammesgeschichte des Farnprothalliums. Nature, Wochenschr. 1907, Bd. 6, S. 164. Dort auch die früheren Aufsätze desselben Autors zitiert.
2) H. Harr, Beiträge zur Morphogenie der Sporophylle und des Trophophylis in Beziehung zur Phylogenie der Kormophyten. Jahrb. der Hamburger Wissensch. An- stalten Bd. 49, 4904, S. 70.
1*
A H Schenck.
Neue Gesichtspunkte ergeben sich indessen, wenn wir die in letzter Zeit eingehender untersuchte Braunalgenfamilie der Dretyotaceen zum Ver- gleich heranziehen und wenn wir auf Grund vergleichend morphologischer Betrachtung die Homologien der Fortpflanzungsorgane feststellen.
Bei Dictyota!) treffen wir, soweit unsere jetzigen Kenntnisse reichen, zum ersten Male unter den Thallophyten genau die- selbe Form des regelmäßigen Generationswechsels ausgeprägt, die allgemein bei den Archegoniaten herrscht. Beide Generationen sind in ihrer vegetativen Gestaltung bei Dietyota aber von gleicher Beschaffen- heit oder »homomorph«. Dies zeigt uns, daß die Zahl der Chromosomen in den sich teilenden Kernen, die in der haploiden oder gametophyten Generalion 46 beträgt und halb so groß ist wie in dem diploiden Sporo- phyten, keine wesentliche Bedeutung für die vegetative Ausgestaltung der Pflanze haben kann. Nach den neueren cytologischen Untersuchungen von Farmer und DiGBy?), von STRASBURGER?), YAMANOUCHI!) u. a. über Aposporie und Apogamie bei Pteridophyten wird auch bei diesen Gewächsen weder der Gametophyt durch diploide Kerne noch der Sporophyt durch haploide an seiner spezifischen Ausgestaltung gehindert.
Bei den Archegoniaten sind die beiden Generationen »heteromorph.«. Das Sporogon der Moose entspricht dem Sporophyten, die Moospflanze dem männlichen und weiblichen Gametophyten von Dictyota. Die Ent- wicklungsbedingungen für die aus den Sporen und für die aus den be- fruchteten Eizellen hervorgehenden Keimlinge der Moose sind verschieden, während sie bei Dictyota die gleichen sind.
Ein Vergleich der Fortpflanzungsorgane, den wir zunächst vornehmen wollen, wird uns zeigen, 4. daB die Antheridien und Archegonien der Moose und Farne den plurilokulären Gametangien der Braunalgen homolog sind und 2. daß die Sporenmutterzelle der Moose und Farne in dem Tetrasporangium von Dictyota ihr Momologon findet. Auch der Vergleich der Vegetationsorgane ergibt mancherlei Anknüpfungspunkte für die Annahme von verwandtschaft- lichen Beziehungen zwischen Braunalgen und Archegoniaten?)
1) J. Reiske, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über die Dictyotaceen des Goles von Neapel. Nova Acta Leop. Carol. Akad. Bd. 40, 4878. D. M. Morgen, Nuclear and cell division in Dictyota dichotoma. Botany Bd. 44, 4900, S. 163. J. L. Wıruraus, Studies in the Dictyotaceae. Annals of Botany Bd. 48, 4905, S. 141 u. 483; Bd. 49, 4905, S. 534. 2) Farmer and Dicey, Annals of botany. Bd. 24, 1907, S. 161. 3) SrRAsBURGER, Flora Bd. 97, 4907, S. 467. 4) Yamanouvcnı, Botan. Gazette Bd. 44, 4907, S. 442. 3) Auf diese Beziehungen habe ich bereits 4905 in der 7. Auflage des Bonner Lehrbuchs der Botanik S. 339 hingewiesen. Vgl. 9. Aufl., 4908, S. 356. — Ich bemerke,
Annals of
SENTIT m De Kind du ne
Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 5
Il. Vergleich. der Sexualorgane der Archegoniaten mit den Gametangien der Braunalgen.
Wir gehen von der Betrachtung der Gametangien der Phaee- sporeen!) aus. Allgemein entstehen diese Organe aus einzelnen Zellen, die sich durch Querwände und meist auch durch Lüngswünde in kleine Gametenzellen teilen. So entsteht ein vielfächeriges Gebilde, das bei der
Fig. 1. Plurilokuläre Gametangien der Phaeophyceen, zusammengestellt aus
Orrmanns Morph. u. Biol. der Algen. I. — A Ascocyclus secundus, nach Reiske, B Litho-
derma fatiscens, nach Kuckuck, C Ralfsia clavata, nach Reke, D Ectocarpus Padinae;
3 verschiedene Formen: , Meiosporangium, » Megasporangium, 3 Antheridium, nach
SavvacEAU, Æ Pogotrichum filiforme, nach RosENviNcE, F Punctaria latifolia, Gametangien- sori, nach BonNET.
Reife die nackten, mit je 9 Cilien begabten Gameten entläßt, und zwar reiBt entweder jedes Fach seitlich auf, oder es wird am Scheitel eine
daB die nachfolgenden Erórterungen keine eigenen Beobachtungen, sondern vergleichend morphologische Betrachtungen bringen, die sich auf die neuere Literatur, sowie auf die zusammenfassenden Arbeiten in den »Natürlichen Pflanzenfamilien«, ferner von F. OLT- Manns über Algen, von K. GoesEL und D. CawesELL über die Archegoniaten, gründen, aber von neuen Gesichtspunkten aus das Problem der Herkunft der hóheren Pflanzen zu beleuchten versuchen sollen.
4) Vgl. F. OLrMANNS l. c. T. S, 465.
6 H. Schenck.
gemeinsame Austrittsstelle gebildet, aus welcher die Gameten in Schleim eingebettet nach Auflösung der inneren Wände ausschlüpfen, um dann paarweise zu kopulieren. In manchen Fällen vermögen diese Schwärmer auch ohne Kopulation sich weiter zu entwickeln, indessen spielt diese Tat- sache bei unserer morphologischen Betrachtung keine Rolle.
Meist stehen die ovalen oder zylindrischen Gametangien als Seiten- ästchen am Thallus oder sie sprossen aus oberflächlichen Rindenzellen hervor; sie können aber auch in der oberflächlichen Rindenzellschicht liegen, ohne aus ihr hervorzuragen. Bald treten sie zerstreut am Thallus auf, bald unmittelbar neben einander in Gruppen oder Sori. Einige Beispiele mögen ihre verschiedenen Formen erläutern. Bei Ascocyclus (Fig. ^, A) liegt eine sehr einfache Bildung vor; eine Rindenzelle wölbt sich vor und wächst unter sukzessiven Querteilungen zu einer zylindrischen, einfachen Zellreihe heran. Bei Lithoderma und Ralfsia (Fig. 4, B, C) verlaufen die Wände zum Teil etwas schief und einige Längs- wünde treten hinzu. Bei Sphacelaria
und manchen Eetocarpus-Arten (Fig. 4, D) erscheinen ellipsoidische, in zahlreiche würfelförmige Zellchen ge- kammerte Gametangien. Pogotrichum
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Fig.2. Antheridien(A4) und Oogonium Fig. 3. Antheridium (A) u. Oogonium
(B) von Cutleria multifida, 49/4. Nach — (B) von Dictyota dichotoma. Schematisiert ` Remke, Nova Acta XL, 1878, tab. VIII. nach REINKE und WrLLiAMs.
(Fig. 4, E) zeigt sie in der Rindenschicht eingebettet, Punctaria (Fig. 4, F) in Gruppen, die sich aus der Rinde nur sehr wenig vorwölben. Streblonema zeichnet sich durch verzweigte Gametangien aus.
Bei hóherstehenden Phaeosporeen tritt Oogamie an Stelle von Isogamie und die Gametangien sind in wenigfácherige Oogonien und in vielfácherige Antheridien differenziert. Dies ist der Fall bei Cutleria (Fig. 9). Noch einen Schritt weiter gehen die Dictyotaceen (Fig. 3). Nach Abgliederung einer basalen Stielzelle wird am weiblichen Organ die ganze obere Zelle zum Oogonium, aus welcher nur eine Eizelle entlassen wird, während das männliche Organ sich in sehr zahlreiche Spermatozoidzellen kammert.
Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 7
Den Gametangien der Braunalgen stellen wir die Anthe- ridien und Archegonien der Bryophyten und Pteridophyten als gleichwertige Organe an die Seite. B. M. Davis!) hat meines Wissens zuerst diese Homologie klar zum Ausdruck gebracht. Ein wesent- licher Unterschied zwischen den Sexualorganen der genannten Pflanzen- gruppen besteht darin, daB die Braunalgen sämtliche Zellen des Gametan- giums als Gameten ausbilden, während bei den Moosen und Farnen eine sterile, meist einschichtige Wandung differenziert wird. Mit Recht führt Davis?) diese letzte Neubildung am Gametangium auf den Einfluß des Mediums der Luft zurück; beim Übergang einer Wasserpflanze zur terre- strischen Lebensweise würde die Ausbildung eines peripherischen schützen- den Gewebes die erste Strukturänderung sein, die ein Organ erfahren müßte.
Das Antheridium der Bryophyten?) besteht aus einem mehr- zelligen Stiel und einem keu- lenfórmigen oder kugeligen
Körper, der innerhalb i8 einer meist einfachen Wand- schicht zahlreiche Spermato- zoidmutterzellen enthält. Die LI Öffnung vollzieht sich am Scheitel ähnlich wie bei man-
chen Braunalgen, z. B. Ecto- "ial . sj carpus siliculosus. Bei den D C
D
Laubmoosen tritt im Gegen- satz zu den Lebermoosen und
Sphagnaceen als eine neue pig.4. Entwicklung des Marchantiaceen- Antheri-
Komplikation die apikale Off- diums (Fegatella conica). A Einzellige Anlage, B die i i Stielanlage sł abgeteilt, E Anlage der Wandschicht w.
nu ngskappe hinzu, die aus Nach E. BoLLETER, Beihefte zum Botan. Zentralblatt.
einer Zellgruppe oder auch Bd. XVIIL 4905. A—ZE9/, F Sai,
aus nur einer Zelle besteht
und bei der Reife des Organs verquillt.
4) B. M. Davis, The origin of the Archegonium, Annals of botany Bd. 17,.4903, S. 477. Vergl. auch: The relationships of Sexual organs in plants, Botan. Gazette, Bd. 38, 4904, S. 246. In seiner ersten Abhandlung (S. 486) sagt Davis, daß die Homologie der Sexualorgane noch keinen Beweis für die phylogenetische Ableitung der Bryophyten von den Braunalgen abgebe; er ist vielmehr geneigt (S. 494, 492), die Vorfahren der Moose in uns unbekannten ausgestorbenen Grünalgen, die aber plurilokuläre Sporangien gebildet hätten, zu suchen. Dieser Ansicht schließt sich auch G. M. HoLrerty (Bot. Gazette Bd. 37, 4904, S. 420) an. Ich sehe aber die Notwendigkeit einer solchen An- nahme nicht ein, meine vielmehr, man müsse versuchen, auf Grund des vorliegenden Tatsachenmmterials mit möglichst wenig Hypothesen auszukommen und zunächst den viel einfacheren Weg, der von den Braunalgen direkt zu den Moosen und Farnen führt, zu begehen.
2) Davis Le Annals of botany 4903, S. 488, 489.
3) Vergl. K. GosseL, Organographie S. 236 und 240.
8 H. Schenck.
Es ist bemerkenswert, daß bei den tieferstehenden Lebermoosen, den Marchantieen und Riccieen!), das Antheridium noch in ähnlicher Weise sich entwickelt wie bei Braunalgen. [Fig. 4] Eine oberflächliche Thalluszelle wölbt sich vor, teilt sich durch sukzessive Querwände zu einer Reihe scheibenförmiger Zellen: die unterste wird zum mehr- zelligen Stiel, die übrigen führen zunächst eine Quadrantenteilung aus, worauf durch tangentiale Längswände die Wandschicht von den zu kleinen Spermato- zoidinutterzellen sich weiter teilenden Innenzellen abgegrenzt wird.
Übergänge führen von die-
sem primitiven Typus zu dem
Fig. 5. Entwicklung des Jungermanniaceen-Anthe- Verhalten derJungermannia-
ridiums (Porella | Dolander?). A—D, F Längs- 2 . .
schnitte, E, G Querschnitte. 60/1, Nach D. CAMPBELL ceen ) (Fig. 5). ‚Die ‚Anthe- S. 405 u. 406. ridiumanlage teilt sich hier suk-
zessive in 3 Querscheiben, wo- von nur die oberste zum Antheridienkórper wird, indem sie sich zunächst durch eine senkrechte Mittelwand in 2 Zellen teilt (B). Durch 2 sich schief ansetzende Längs- wünde wird nunmehr die Anlage der Wand- schicht und des Sper- matozoidmutterzellen- komplexes geschieden (C D E].
Einen Schritt weiter entfernen sich die Laubmoose 3)(Fig. 6) in der Zellteilungsfolge des sich entwickelnden
Entwick l Antheridiums von den Fig. 6. intwic lung des Laubmoos-Antheridiums (Funaria Braunalgen. Die An- hygrometrica) A—E Längsschnitte; F, @ Querschnitte; E . rechtwinklig zu D. In B Bildung der Scheitelzelle. H älteres lage des Organs teilt Stadium. A—(6 mr, H ui, Nach D. Camrose 8. 198. Sich zunächst quer und
4) K. Gong, l. c. S. 240; D. CAMPBELL, Mosses and ferns 1905, S. 32 u. 50.
2) K. Goeben l. c. S. 240 und Flora Bd. 90, 4902, S. 279; D. CAMPBELL l. c. S. 405.
3) K. Gopne |. c, S. 241; D. Caeser l e, S. 496; Runnann in Nat. Pflanzenfam. 1.3, 5.212.
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Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 9
scheidet so eine oder einige wenige basale, den mehrzelligen Stiel auf- bauende Querscheiben ab; die Endzelle aber bildet 2 zu einander geneigte Teilungswände !) und liefert so eine zweischneidige Scheitelzelle, die zum Aufbau des Antheridiumkörpers eine grüßere Anzahl von Segmenten rechts und links abteilt und schließlich in eine peripherische Wandzelle und eine Innenzelle zerlegt wird. In den Segmenten erfolgt die Abgrenzung der Wandzellen und der Innenzellen in ähnlicher Weise wie bei den Junger- manniaceen. Die Innenzellen liefern die Spermatozoidmutterzellen durch fortgesetzte weitere Teilung.
Ein sehr eigenartiges, von allen übrigen Moosen abweichendes Ver- halten der Antheridiumentwicklung bieten uns die Anthocerotaceen?) [Fig. 7], die auch in manchen anderen Charakteren sich als eine selbständige Gruppe von den übrigen Lebermoosen abheben. Die Antheridien werden hier endogen im Thallus angelegt, sie stehen einzeln oder zu 4 gruppiert in einem Inter- zellularraum, der von einer 2schichtigen Decke nach außen überwölbt ist. Die Entwicklung vollzieht sich durch Querteilung einer oberfláchlichen Thal- luszelle in 2 Zellen, von denen die äußere die ` Decke d liefert, während sich die innere bis auf eine basale Ansatzstelle von den umgebenden Zellen loslóst, auf diese Weise in einen sich er- Fig. 7. Entwicklung des Anthocerotaceen-Antheridiums
weiternden Interzellular- (Anthoceros Pearsoni). Ad Deckzelle, a Endogene Anthe-
raum zu liegen kommt ridiumanlage. B Interzellularraum um letztere gebildet. ; : C Teilung in die Stielzellen s! und in die Oktanten. und nun direkt zu einem D Älteres noch unreifes Antheridium. Nach D. CauPnkEi i. Antheridium wird oder S. 189.
sich durch Längswände in + Antheridiumanlagen weiter teilt. Sekundäre Antheridien können später durch Sprossung aus der Basis der älteren hinzukommen.
Auch die Zellteilungen in den Anlagen erfolgen in anderer Weise wie
4) Bei gewissen Braunalgengametangien treten auch schon schiele Wände auf (Fig. 4 B) 2) D. CawrnELL, Le S. 429, 430, 447, 449 und Annals of botany Bd. 21. 14907, S. 467; Bd. 22, 4908, S. 94. D. Morgen, Annals of botany Bd. 8, 1894.
10 H. Schenck.
bei den übrigen Lebermoosen. Nach einer Quadrantenteilung durch 2 Längs- wände werden durch eine Querteilung 4 Basalzellen abgetrennt, die den 4 reihigen Stiel st liefern. Der Antheridiumkórper wird durch eine Quer- teilung in Oktanten zerlegt, diese durch je eine perikline Wand in je eine Wandzelle und je eine Innenzelle als Anlage des Spermatozoidenkomplexes.
Das Verhalten der Anthocerotaceen hat für unser Thema eine ganz besondere Bedeutung; es zeigt uns, daß sonst exogene Organe hier mit einem Sprunge im Innern der Pflanze angelegt werden. Trotzdem werden wir aber das Antheridium von Anthoceros als homolog dem der übrigen Moose betrachten müssen !).
Ein Blick auf das Pteridophyten-Antheridium zeigt uns wiederum andere Entwicklungsweisen dieses Organs. Für unsere Zwecke genügt es, die beiden hauptsächlichsten Typen. herauszugreifen.
Bei den eusporangiaten Farnen, Lycopodiaceen, Equisetaceen sind die An- theridien eingesenkt, ihr kugeliger, spermatogener Zellkomplex wird nach außen von einer Zellschicht überwölbt. Als Beispiel diene Ophioglossum. Die Anlage des Antheridiums ist eine oberflächliche Zelle, die sich zunächst durch eine tangentiale Wand in 2 Zellen teilt, wovon die Fig. 8. Entwicklung des Eusporangiaten-Antheridiums obere die Decke, die untere
(Ophioglossum vulgatum). A—D 1994. E Spermato- den spermatogenen Kom- zoid, 550/1. Nach Brucamann, Bot. Ztg. 4904. Taf. VIII. plex liefert.
Auch unter den Arche- gonien gibt es eingesenkte Formen (Anthoceros, Pteridophyten). Die Frage, ob die eingesenkten oder ob die frei hervorragenden Sexualorgane den ursprünglichen Typus bezeichnen, läßt sich nicht beantworten. Beide Typen mógen gleich ursprünglich sein, denn wir treffen sie beide auch schon unter den Gametangien der Phaeosporeen an. Von dem Gametangium
4) D. CauesELL. (Mosses and ferns, S.449) meint, das Antheridium der übrigen Lebermoose müsse einer ganzen endogenen Antheridiumgruppe von Anthoceros mitsamt ihrer zweischichtigen Decke gleichgesetzt werden. Allerdings leiten sich Decke und Antheridiumgruppe von einer einzigen oberflächlichen Zelle ab, aber die ersten Meristem- teilungen kónnen für Homologien, die erst mit der eigentlichen Anlage des betreffenden Organs beginnen, keine Verwertung finden.
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Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 11
von Pogotrichum (Fig. 4, Æ) unterscheidet sich das Ophioglossum-Antheridium morphologisch nur durch seine Deckenbildung.
Die leptosporangiaten homosporen Farne zeichnen sich den übrigen Pteridophyten gegenüber durch eine besondere Form der Antheridien aus, die als kleine kugelige Gebilde den Prothallienzellen aufsitzen [Fig. 9) und aus ihnen in Form einer Papille, die durch eine Querwand abgeteilt wird, hervorsprossen. Die einschichtige Wand besteht aus 4 unteren, 4 oberen seitlichen Zellen und einer apikalen Deckzelle, die den aus einer einzigen Innenzelle © hervorgehenden spermatogenen Zellkomplex umschließen. Die Zellteilungsfolge zeigt Verschiedenheiten bei den einzelnen Familien!) und weicht ab von der regelmäßigen Querscheibenbildung in den jungen Braun- algengametangien.
Das Archegonium der Bryophyten und Pteridophyten ent- fernt sich in seiner Struktur und Entwicklung weit mehr als das Anthe- ridium von den ihnen homo- logen Gebilden der Braunalgen.
Bei den Bryophyten, mit Ausnahme der Anthocerotaceen, besteht das Archegonium aus einem mehrzelligen Stiel, einem Bauchteil und einem Halsteil. Die Wand des Bauchteils umschließt eine einzige Eizelle, über welcher die Bauchkanalzelle liegt und auf diese folgt nach oben hin im Halse die Reihe der Hals- kanalzellen. Der Hals öffnet sich an seiner Spitz e, Bauch- und Fig. 9. Entwicklung des Leptosporangiaten-An- Halskanalzellen liefern Schleim. theridiums (Onoclea Struthiopteris). Längs-
Die Reduktion der Zahl der schnitte, 99/,, Nach D CausPELL S. 313. weiblichen Sexualzellen auf eine einzige ist unter den Braunalgen bei Dictyota vollzogen. Das Moosarche- gonium wird man aber eher von einem mehrfücherigen Oogonium nach Art desjenigen von Cutleria |Fig. 2, B] abzuleiten geneigt sein. Die Ausbildung einer Wandschicht läßt sich auf den Einfluß des Mediums der Luft zurück- führen. Etwas Eigenartiges und Neues stellen die Kanalzellen vor, die den Braunalgen fehlen, bei einem submersen Oogonium aber auch überflüssig sein würden. Ihre Differenzierung móchte ich ebenfalls als eine Anpassung an das Luftleben auffassen. In phylogenetischer Hinsicht kann man die Kanalzellen als sterilgewordene Sexualzellen betrachten, die mit der Über- nahme einer neuen Funktion ihren reproduktiven Charakter einbüßten,
4) Man vergleiche hierüber K. Goes£u l. c. S. 293; D. CAuPBELL l. c. S. 845, 350, 876.
12
H. Schenck.
gelegentlich aber noch volle Ausbildung zu Sexualzellen erlangen können. Bereits K. GoeseL!) hat unter Hinweis auf Zwitterbildungen bei Moosen richtig erkannt, daß die Innenzellen der Archegonien und Antheridien ein-
ander entsprechen.
Dies geht besonders deutlich auch aus den mannig-
fachen Übergangsgebilden von weiblichen zu männlichen Organen hervor,
Fig. 10. Bisexuales Or- gan von Mnium cuspi- datum. o Eizelle. bk Bauchkanalzelle. 4 Hals- kanalzellen. sp Sperma- togene Zellen im oberen Teile und unterhalb der Vizelle entwickelt. #5/,. Nach Horrerty, Bot. Ga- zette Bd. 37, 4904, (Taf. VI. Fig. 40.
die von Tn. M. Horrertr?) bei Mnium cuspidatum aufgefunden worden sind. Aus seinen Abbildungen sei hier ein instruktives Zwitterorgan in Fig. 10 wiedergegeben, welches spermatogene Zellkomplexe, eine Eizelle mit Bauchkanalzelle und über ihr noch einige Halskanalzellen umschließt. Archegonien, in denen an Stelle einer Halskanalzelle noch eine zweite Eizelle nebst ihrer Bauchkanalzelle auftritt, sowie auch mit anderen Abweichungen versehene, sind nicht nur bei Moosen?), sondern auch bei Pterido- phyten*) gelegentlich beobachtet worden.
Aus diesen Befunden ergibt sich, daß Arche-
gonien und Antheridien durchaus homologe Gebilde sind.
NE
A B d Fig. 44. Entwicklung des Lebermoos-Archegoniums. A, C, D Lüngschnitte, B Querschnitt zu A. Erklärung im Test. Nach GokbEL, Org. S. 243.
Während das Antheridium der niederen Leber- moose in seiner Entwicklungsgeschichte noch un-
4) K. GoEsEL, Homologie in der Entwicklung männlicher und weiblicher Geschlechtsorgane. Flora Bd. 90, 1902, S. 304,
2) G. M. Hourerty, The archegonium of Mnium cusp?- datum. Bot. Gazette Bd. 37, 1904, S. 406.
3) G. M. Horrertv l. c. tab. VI. fig. 43, 44.
W. C. Coker, On the occurence of two egg cells in the archegonium of Mnium. Bot. Gazette Bd. 35, 1903, S. 136.
Mary C. Briss, The occurence of two venters in the archegonium of Polytrichum juniperinum. Rotan. Gazette Bd. 36, 4603, S. 444.
Iw. Frorence Lyon, Polyembryony in Sphagnum. Botan. Gazette Bd. 39, 4905, S. 365.
4) Tu. FLonENcE Lyon, The evolution of the sex organs of plants. Botan. Gazette Bd. 37, 4904, S. 280.
€ ndi bb RUE). rtis a n
Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characcen. 13
mittelbare Anklänge an das Antheridium der Braunalgen aufweist, schließt sich die Zellteilungsfolge des jungen Archegoniums der Lebermoose an diejenige des Antheridiums der Jungermanniaceen, allerdings mit einem gewissen Unterschiede, an. Bei den Lebermoosen!) [Fig. 44] nimmt das Archegonium seinen Ursprung aus einer einzigen Zelle, die zunächst eine: untere, den mehrzelligen Stiel liefernde Querscheibenzelle st abteilt. Die obere Zelle wird durch 3 Längswände in eine mittlere und 3 peripherische Zellen zerlegt, die mittlere durch eine Querwand in die Deckelzelle d und die Innenzelle 2, letztere nochmals quer in die Mutterzelle der Halskanal- zellen hk und die Zentralzelle c, aus welcher später die Eizelle und die Bauchkanalzelle hervorgeht. Die Halskanalwandung wird von den peri- pherischen Zellen geliefert. Abweichend verhalten sich unter den Lebermoosen nur die Antho- cerotaceen?) [Fig. 12]. Ihr Ar- chegon ist zwar ganz eingesenkt, ent- wickelt sich aber nicht endogen, son- dern aus einer oberflächlichen Zelle. Die axiale Zelle a, die der mittleren Zelle in Fig. 14.4 entspricht, teilt sich zunächst quer in eine äußere Zelle d und eine innere bald größer werdende Zentralzelle c, erstere nochmals quer in eine äußere, den »zelligen Deckel liefernde Zelle d, Fig. 42. Entwicklung des Anthocerolaceen- und eine innere Ah, die Mutter- Archegoniums (Notothylas orbicularis). Er- zelle der 4 Halskanalzellen, klärung im Text. 9*4. Nach D. CamppeLL die also hier nicht von der 5. 430. Zentralzelle abgeschnitten wird. Letztere liefert vielmehr direkt durch eine Querteilung die Eizelle o und die Bauchkanalzelle bk. Wir können das ganze Gebilde dem in der peripherischen Zellschicht liegenden Gametangium von Pogotrichum [Fig. 1, Æ] vergleichen. Die Einsenkung des Organs ist also nichts wesentlich Neues. Die Entwicklung des Archegoniums der Laubmoose?) [Fig. 13] verläuft nach einem besonderen und recht komplizierten Typus, der sich am náchsten an die Antheridiumentwicklung der Laubmoose anschlieDt. Aus der Anlage A wird eine zweischneidige Scheitelzelle abgeteilt, die hinter einander eine Anzahl Segmente zum Aufbau des vielzelligen Stieles liefert. Darauf geht sie über zur Bildung des eigentlichen Archegonium-
4) K. GoEBEL, Organographie S. 244 und Flora Bd. 90, 1902, S. 299.
2) D. CaupsELL l. c. S. 427. 432, 447, 450.
3j G. M. Hotrerty, The archegonium of Mnium cuspidatum. Bot. Gazette Bd. 87, 1904, S. 106.
14 H. Schenck.
körpers, indem sie durch longitudinale Wände 2 peripherische Zellen (p, pain Eu F) und durch eine Querwand die Innenzelle ? abtrennt. Sie erhält auf diese Weise 3seitige, unten abgestutzte Gestalt (s, in F, G). Durch fortgesetzte Segmentbildung aus dieser 3 schneidigen Scheitelzelle wird die lange Halswandung aufgebaut, die durch Lüngsteilung der Segmente Greihig wird (J, K). Die Innenzelle teilt sich zunächst in die Zentralzelle c und die Anlage der Halskanalzellen k k (G]. Die Zahl der Halskanalzellen, die größtenteils durch weitere Teilung aus kk entstehen, kann aber auch noch dadurch vermehrt werden, daB die Scheitelzelle sich einige Male
Fig. 13. Entwicklung des Laubmoos-Archegoniums (Mnium cuspidatum). A Einzellige Anlage. B, C Bildung der zweischneidigen Scheitelzelle s durch die Wände 4 und 2. D Aufbau der Stielanlage aus dieser Scheitelzelle s. Æ, F Die zweiseitige Scheitel- zelle s wird durch Abteilung der peripherischen Zellen p, po und der Innenzelle ? zu einer dreischneidigen, unten abgestutzten Scheitelzelle s. G Die Innenzelle quergeteilt in die Zentralzelle c, die später in die Eizelle und die Bauchkanalzelle zerlegt wird und in die Halskanalzelle hk. H Spáteres Stadium mit Eizelle o, Bauchkanalzelle bk, 7 Hals- kanalzellen, von denen die obersten von der Scheitelzelle abgeschnitten zu sein scheinen. J, K Querschnitte zu F und G. ik, Nach Horrenty, Bot. Gazette Bd. 37, 4904. Taf. V.
querteilt. Die Zentralzelle liefert wie überall die Eizelle o und die Bauch- kanalzelle bi.
Vergleichen wir die Entwicklung des Archegoniums der Moose mit der des Antheridiums, insbesondere die Querschnittsbilder in Fig. 44 B,
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Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 15
43 J, K, mit Fig. 5 E, 6 F, so ergibt sich die von K. Goen !) festgestellte interessante Tatsache, dal das Moosarchegonium einem halben Moosanthe- ridium entspricht oder einem solchen, dessen eine Längshälfte sich nicht fertil ausbildet.
Das Archegonium der Pteridophyten?) ist mit seinem Bauch- teil in das Prothallium eingesenkt und ragt mit seinem Halsteil meist nur wenig hervor. Die Halskanalzellen, die bei Lycopodium noch in größerer Zahl auftreten können, erscheinen meist auf eine einzige reduziert. Die Entwicklung [Fig. 14] erfolgt durch Querteilung einer oberflächlichen Zelle in eine basale Zelle b, die die Basis der Wandung liefert, in eine äußere Zelle, die durch Kreuzteilung den aus 4 Zellreihen bestehenden Hals h auf- baut und in eine Innenzelle ?, die zunächst in die Halskanalzelle AA: oder falls mehrere Halskanalzellen gebildet werden, in deren Mutterzelle, und in die Zentralzelle c zerlegt wird. Aus der Zentralzelle c entsteht die Eizelle o und die Bauchkanal- zelle bk. Wie bei dem Anthe- ridium der Farnpflanzen der spermatogene Zellkomplex, so nehmen in ihrem Archegonium die Eizelle und die sämtlichen Kanalzellen ihren Ursprung aus einer einzigen Mutterzelle. Die
Zellteilungsfolge im jungen Arche- Fig. 44. Entwicklung des Farn-Archegoniums
onium arne nähert sich der- . d 8 . um der F ne (Onoclea struthiopteris). Längsschnitte. — 490/,. Jenigen der meisten Lebermoose Nach D. CAMPBELL S. 317.
mit Ausnahme von Anthoceros,
wührend bei den Laubmoosen der Aufbau der Sexualorgane entschieden die bedeutendste Komplikation erfahren hat und sich am weitesten von den primitiven Typen entfernt. "Wenn auch die Entwicklung der Anthe- ridien und Archegonien in den einzelnen Gruppen der Archegoniaten ver- schiedene Richtungen eingeschlagen hat und so für die Beurteilung ver- wandtschaftlicher Beziehungen manche Anhaltspunkte bietet, so darf ihre Bedeutung andererseits nicht überschützt werden, denn bei dem embryo- nalen und gleichartigen Charakter sämtlicher Zellen der Anlage eines Anthe- ridiums oder Archegoniums ist kein wesentlicher Unterschied darin zu erkennen, ob z. B. die Halskanalzellenanlage von derselben Zelle abgeteilt wird wie die Zentralzelle (Fig. 44, C D] oder von einer Schwesterzelle der Zentralzelle (Fig. 12, B CJ oder ob die Kanalzellen zum Teil nach ersterem Modus und zum Teil von einer Scheitelzelle gebildet werden [Fig. 13, @ H].
OK K. Goeseı, Homologien in der Entwicklung männlicher und weiblicher Ge- schlechtsorgane. Flora 1902, Bd. 90, S. 299. 2) K. Goeser, Organographie S. 396.
16 A. Schenck.
IL Vergleich der Sporenmutterzellen der Archegoniaten mit den unilokulären Sporangien der Braunalgen.
Während die Antheridien und Archegonien sich unschwer auf die plurilokulären Gametangien zurückführen lassen, treten dagegen vergleich- bare Strukturen bei der ungeschlechtlichen Sporenbildung der Braunalgen und Archegoniaten nicht so offen zu Tage.
Die ungeschlechtlichen Schwärmsporen der Phaeosporeen!) werden in unilokulären Sporangien [Fig. 15] erzeugt, die aus je einer Zelle hervor- gehen und bei fadenfórmigen Vertretern im Fadenverband liegen oder als kurze Seitenzweige hervorsprossen, bei aus Geweben sich aufbauenden in der peripherischen Rindenschicht entstehen und meist über die Oberfläche sich erheben. Ihr anfangs einkerniges Plasma teilt sich in eine größere
Fig. 15. Unilokuläre Sporangien Fig. 46. Tetrasporangium der Dictyota- von Aglaozonia. Links entleert, ceen (Padina Pavonia). A Entwicklung aus rechts mit Sporen. Aus OrrwAxNs, oberflächlichen Zellen a, die sich in die Spo- Morph. u. Biol. d. Algen I. S. 463. — rangiumzelle sp und die Basalzelle b teilen. B Reifes Sporangium. C—7 Bildung der Tetra- sporen, von oben gesehen. 2%/,. Nach REINKE,
Nova Acta XL. 4878, tab. III.
Anzahl von polygonal abgeplatteten Tochterzellen; dann zerreißt oder ver- quillt die Membran oder sie óffnet sich an der Spitze und die nackten Zellen schlüpfen als Schwürmsporen aus.
Bei den Dictyotaceen?) erscheinen die Sporangien in einer besonderen
4) F. Orrmanss, Morph. u. Biol. d. Algen I. S. 462.
2) Vgl. F. OvruaNws l.c. S. 485 und die auf S. 4 zitierten Arbeiten von REINKE, Morgen, WILLIAMS.
Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 17
Form. Sie erzeugen hier nur 4 (bei Zonaria 8) "Tochterzellen, die als nackle, kugelige, cilienlose Aplanosporen aus einem Riß der Sporangienmem- bran austreten. Diese »Tetrasporangien« (Fig. 46) entstehen aus sich vorwölbenden Rindenzellen, von denen zunächst eine inhaltsarme, im Zu- sammenhang mit der Rinde verbleibende Basalzelle b abgeteilt wird. Bei Dic- tyota stehen sie getrennt von einander auf den Thallusflächen, bei Padina dagegen dicht neben einander in zusammenhängenden Sori neben den llaar- leisten der Thallusunterseite. Die Teilung der Sporangiumzelle in Tetrasporen erfolgt nach Morrier und WiırLıams genau in gleicher Weise wie diejenige der Sporenmutterzelle der Archegoniaten und Phanerogamen. Bei dem ersten Teilungsschritt vollzieht sich die Reduktion der Chromosomenzahl von 32 auf 161).
Die Übereinstimmung von Tetrasporangium und Sporen- mutterzelle gibt mir Veranlassung, beide einander homolog zu setzen. Allerdings entstehen die Sporenmutterzellen der Moose und Farne endogen, allein wir kennen unter den Lebermoosen auch einen Fall von endogener Entstehung der Antheridien, nämlich bei Anthoceros, ohne daB wir ihre Homologie mit den Antheridien der übrigen Moose bestreiten. Ökologisch läßt sich die endogene Anlage der Tetrasporangien bei den Archegoniaten als eine Anpassung an terrestrische Lebensweise verstehen. Von einer oder mehreren Zellschichten nach außen hin bedeckt, finden sie den nötigen Schutz für ihre Entwicklung. Die Sporen bleiben nicht nackt, sondern umgeben sich mit besonderen Häuten, während die Membran des Tetrasporangiums selbst zugrunde geht. Behäutung der Sporen tritt bei allen in der Luft zur Verbreitung ge- langenden Cryptogamensporen ein, so z. B. bei den Mucorineen im Gegen- satz zu den wasserbewohnenden Saprolegnieen.
Die Sporenmutterzellen der Moose und Farne kennzeichnen sich als selbständige Gebilde besonders noch dadurch, daß sie sich vor dem ersten Teilungsschritt aus dem Gewebeverband lösen und abrunden. Die zu- sammenhängenden Schichten oder Komplexe, in denen sie angeordnet sind, erinnern an die Sori, z. B. von Padina; ich betrachte sie daher als endogen angelegte Sori von Sporangien und aus dieser Erwägung ergibt sich, daß weder die Mooskapseln noch die sog. Farnsporangien
4) E. SrnasbuncER (Zur Frage des Generationswechsels der Phaeophyceen, Bot. Ztg. 4906, S. 3) betrachtet daher das Tetrasporangium als ein Novum, er könne es nicht von dem Sporangium der Phaeosporeen ableiten. Die Verlegung der Reduktionsteilung in das Tetrasporangium scheint mir indessen keinen Grund gegen die von OLTMANNS (l. c. S. 488) angenommene Ableitung dieses Organs von dem unilokulären Sporangium abzugeben; die Reduktionsteilung setzt bei den Thallophyten nicht überall an derselben Stelle ein, meist wohl bei der Keimung der Zygoten oder Oosporen (Spirogyra, Coleo- ehaete), andererseits auch in den Sexualorganen vor der Bildung der Sexualzellen (Fucus).
Botanische Jahrbücher. XLII. Bd. 2
18 H. Schenck.
mit den einzelnen Sporangien der Thallophyten verglichen werden können, sondern daß die ersteren nur den oberen, besonders ausgebildeten, sporenerzeugenden Teil des Sporo- phyten, die letzteren dagegen besondere Ausgliederungen der Blätter, die der Sporangienbildung dienen, vorstellen.
Die Entwicklungsgeschichte der Sporenmutterzellen zeigt je nach den Hauptgruppen der Moose und Farne gewisse Verschiedenheiten; die Zell- teilungsfolge, die zu ihrer endogenen Bildung führt, hat nach mehreren Richtungen hin neue Wege eingeschlagen, aber wie bei den Antheridien und Archegonien lassen sich auch hier Typen erkennen, die noch einen engeren Anschluß an das Verhalten der Braunalgen verraten.
In erster Linie sind hier die Anthocerotaceen!) zu nennen, die in Rücksicht auf die Beschaffenheit ihrer Sporogone zu den primitivsten Bryophyten gehören dürften (Fig.17). Die befruchtete Eizelle teilt sich zuerst durch 2 senkrechte Längs- wände, dann durch Querwände zu einem aus 3 Stockwerken von je 4 Zellen bestehenden Embryo (A B), die beiden unteren Stockwerke liefern den mehrzelligen, als Saugorgan fungierenden Fuß des Sporogons(D). In derobersten Quadrantenetage wird durch perikline Wände sodann die Anlage der Columella (C, D, c) abge- trennt, die als einsteriler Zellenstrang die Achse des Sporogons einnimmt. Aus der die Anlage der Columella
Fig. "T Sporogonentwicklung von Antho- umgebenden peripherischen Zell- ceros Pearsoni. A, D Längsschnitte; B, C : ; i Querschnitte. Erklärung im Text. 39. schicht (C, p) gehen weiterhin
Nach D. CAMPBELL S. 456. durch perikline Teilungen die An-
lage der Sporenmutterzellschicht oder das Archespor (D, ar) und die Anlage der Wandung w hervor. Im erwachsenen Sporogon besteht die chlorophylihaltige Wandung aus einer spaltöffnungsführenden Oberhaut und einem mehrschichtigen Parenchym. Das Archespor umzieht als eine anfangs einschichtige, später zweischichtige, bei Megaceros und Notothylas sogar vierschichtig gewordene Zellschicht kuppelförmig die zentrale Columella; es liefert Sporenmutterzellen und
1) K. GorBEL, Organographie S. 328.
D. CawpBELL, Mosses and ferns $.120 und Annals of botany Bd. 91, 1907, S. 467; Bd. 22, 1908, S. 94.
Lane, Annals of botany Bd. 24, 4907, S. 204. Mortier, Annals of botany Bd. 8, 1894.
Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Claraceen. 19
zwischen diesen sterile Elaterenzellen. Unter allen Moosen zeichnen sich die Anthocerotaceen durch ein lüngere Zeit andauerndes Lüngenwachstum ihres Sporogons aus. Nach der ersten Differenzierung der wichtigsten Teile (D) fungieren die Zellen oberhalb des Fußes als ein Meristem, durch dessen Teilungen die Kapselwand, die Archesporschicht und die Columella Zuwachs erfahren, so daß schließlich das fertige Gebilde lang zylindrische Gestalt bekommt und in seinem oberen Teile bereits Sporen ausbildet, während seine Basis noch im Wachstum begriffen ist.
Vergleichen wir nun die erste Anlage der Sporenmutterzellenschicht (Fig. 17 D) mit der Anlage der Tetrasporangien der Dictyotaceen (Fig. 16 A), so ergibt sich als Unterschied, daß die peripherischen Zellen die Sporangienanlagen in Form einer zusammenhängenden Schicht oder eines Sorus bei Anthoceros nach innen, bei Padina dagegen nach außen abscheiden. Bei Anthoceros erscheint ferner noch die nachträgliche Teilung des Archespors in 2 Lagen von Sporenmutterzellen beachtenswert, wo- zu übrigens zu bemerken ist, daß auch bei manchen Braunalgen die Stielzelle eines Sporangiums nach dessen Ent- leerung sich vorwólbt, um ein neues Sporangium abzuteilen, und daB dieser Vorgang sich mehrmals wiederholen kann. Der Übergang aus einer einfachen endogenen Sporenmutterzellenschicht in einen vielzelligen Komplex, wie wir ihn bei den übrigen Leber moosen (Fig. 18) antreffen und wie er auch in den Sporenbehältern der Pteridophyten all- gemein in die Erscheinung tritt, ist also eigentlich nichts prinzipiell Neues. Wenn einmal die Anlage der Tetrasporangien Fig. 18. Sporogonentwicklung der Jun- cine endogene geworden ist, so ist Fr damit auch die Möglichkeit zu einer S. 79.
Entwicklung von größeren kompakten Gruppen dieser Gebilde gegeben, die dann schließlich das ganze Innere der Lebermooskapsel oder des Farnsporenbehälters in Anspruch nehmen können.
Bei den Anthocerotaceen bleibt ein zentraler Strang von vegetativem Gewebe, die Columella, bestehen!) Das wiederholt sich auch bei den Laubmoosen, die in Bezug auf die Sporogonentwicklung sich mehr an
4) Auf Grund meiner Ausführungen halte ich die Annahme von K. (oppe, (Organo- graphie S. 328), da(j ursprünglich die Columellazellen fertil gewesen seien, nicht für zwingend; höchstens wird man für die Elaterenzellen von einer Sterilisation ursprünglich zur Sporenproduktion bestimmter Zellen sprechen kónnen.
gr
20 H. Schenck.
Anthoceros als an die übrigen Lebermoose anschließen. Bei Sphagnum und Andreaea wird die Columella von dem Archespor kuppelförmig überwölbt, bei den Bryinen in Form eines Zylindermantels umgeben. Das Archespor wird bei Andreaca zweischichtig, bei Sphagnum vierschichtig, bei den Bryinen dagegen bleibt es primitiv einschichtig.
Die Zellteilungen, die schließ- lich zur Bildung dieses Archespors führen, vollziehen sich bei den Bryinen (Fig. 19) anders als bei Anthoceros. Die junge Kapsel zeigt auf dem Querschnitt nach der ersten periklinen Teilung 4 innere Zellen, ri F . - die Anlage des Endotheciums und DEE TT 8 poripherische Zellen, die Anlage tanten durch perikline Wände in Amphi- des Amphitheciums. Letzteres liefert VT, Md und Fndothecium en „geteilt im Gegensatz zu Anthoceros nur die der Endotheciumanlage gebildet. et, Nach mehrschichtige Wandung, ersteres
D.CawPBELL S. 205. —— teilt sich periklin und gibt so die
Anlage des Archespors ar und die
Anlage der zentralen Columella. So ist also hier die Anlage des Archespors
in größere Tiefe gerückt. Bei Andreaea entsteht sie ebenfalls aus dem Endothecium, bei Sphagnum aber aus dem Amphithecium.
Zum Vergleich sei noch die Entwicklungs- geschichte eines Farn- sporenbehálters her- angezogen. Als Beispiel diene Aspidium filix mas (Fig. 20). In der Anlage des Organs wer- den zunächst die Wand- zellen w von der Innen-
Zelle © abgeschieden (A, B), darauf aus der
u Innenzelle © durch tan- Fig. 20. Aspidium filix mas. Entwicklung des Sporen- zential . . behälters. Erklärung im Text. Nach C. MüLLEm, L. En, gentiale Teilungen die
Botan. Wandtafeln 9. Lief., 1895. Anlage der Tapeten-
schichten £ von der zen- tralen Archesporzelle ar (C) abgegrenzt. Letztere liefert ausschließlich den Komplex der Sporenmutterzelle (D); die Tapetenzellen werden später aufge- löst und ihr Plasma dient der Ernährung der Sporen. Es fehlt an Anhalts- punkten zur Entscheidung, ob die Tapetenzellen noch zum sporenbildenden Komplex mitzurechnen sind.
Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 91
IV. Vergleich des Gametophyten der Archegoniaten mit dem Thallus der Braunalgen.
Überblicken wir die Formen des Gametophyten der niederen Lebermoose, so fällt uns ihre große Ähnlichkeit mit dem Thallus mancher Braunalgen sofort ins Auge. Dem bandfórmigen, dichotom gegabelten Thallus z. B. von Dictyota können wir den Gametophyten von KRiceia, Marchantia, Met:geria u. a. an die Seite stellen, während unter den Grünalgen keinerlei Gattungen auch nur annähernd solche Pflanzenformen aufweisen. Die eigenartigen Luftkammern im Thallus von Marchantia und Verwandten, die nach neueren Untersuchungen von Barnes und Laxp!) als Interzellular- räume angelegt werden, finden sich auch bei den Riccien, fehlen aber den anakrogynen Jungermanniaceen und können als Strukturen, die mit der terrestrischen Lebensweise erworben wurden, aufgefaßt werden. Marchantia und Riccia wachsen mittels Scheitelkanten, Metzgeria mittels Scheitel- zellen; beides wiederholt sich auch bei Dictyotaceen, von denen Padina
Fig. 21. Lebermoose mit Gliederung in Rhizome und blattartige Thallussprosse. A Sym- phyogyne spec. (Venezuela) ?4. B Symphyogyne sinuata (Martinique) 34. Aus GOEBEL, Organographie S. 251 u. 250.
und Taonia ersteres, Dictyota dagegen letzteres Verhalten aufweist. Trotz mancher Neubildungen, wie Ventralschuppen, Receptacula, Hüllen der Sexualorgane, steht der Lebermoosthallus in seiner morphologischen Gliederung auf keiner höheren Stufe als der Braunalgenthallus. Selbst solche Gattungen wie Blyttia, Symphyogyne und Hymenophytum (Fig. 21), die nach GosseLs Darstellung?) eine Gliederung in rhizomartige sympodiale Achsen und in aufrechte blattartige, am Rande eingeschnittene oder gabelig verzweigte, assimilierende Sprosse aufweisen, finden ihre entsprechenden Gegenstücke unter den Braunalgen; es sei erinnert an Dictyota und Padina
4) Banses and Lanp. .Dotan. Gazette Bd. 44, 4907, S. 497. 2) K. GoeEBEL, Organographie S. 250.
99 H. Schenck.
(Fig. 22) mit ihren rhizomartigen Rundsprossen, die an ihren Enden in die bandfórmigen, gegabelten oder fächerförmigen Flachsprosse übergehen, an Haliseris (Fig. 22, c), endlich auch an die mediterrane Laminaria Rodri- guexi (Fig. 22, A), deren Thallusstiel aus seiner Basis Ausläufer entsendet.
Von den thallósen Lebermoosen leiten Formen wie Blasia pusilla mit ihrem in seitliche blattartige Zipfel eingeschnittenen Thallus zu den Formen der zweizeilig beblätterten Jungermanniaceen; bei den Calobryaceen unter den Lebermoosen und bei allen typischen Laubmoosen endlich ist die höchste Stufe dieser fortschreitenden Formenbildung, das radiär ge- baute und beblätterte Moosstämmchen erreicht, das im Kleinen eine analoge
Fig. 32. Braunalgen. A Laminaria Rodriguezii, nach Borner. B Padina Pavonia, nach OrzwaxNs. C Haliseris polypodioides, nach OLtmanns. Aus OLTMANNS Morphologie und Biologie der Algen.
Gliederung wie der Gefäßpflanzensproß aufweist. Es kann keinem Zweifel unterliegen und ist auch schon öfters hervorgehoben worden, daß Moos- blatt und Farnblatt keine homologen Bildungen vorstellen. Ein Laubmoos- sproß entspricht, phylogenetisch betrachtet, einem assimilierenden Thallus- sproß beispielsweise von Symphyogyne oder von Haliseris, ein Moosblatt also nur einem seitlichen Thalluszipfel. Aus diesem Grunde sollte der
Ausdruck Cormus für das Moospflänzchen nicht mehr in Anwendung kommen.
EES
Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 93
Selbst die radiär gebauten Laubmoossprosse erheben sich in ihrer morphologischen Gliederung nicht über die hóchst stehenden Braunalgen; Sargassum zeigt eher noch kunstvolleren Aufbau.
Der Gametophyt der Pteridophyten, das Prothallium, ver- bleibt in bezug auf seine Gliederung in dem Rahmen der thallósen Leber- moose. Die meisten Farnprothallien stellen dorsiventrale, häufig herzfórmig gestaltete, mitunter auch lappig verzweigte Thalli vor, die im Vergleich zu den Marchantien rückgebildet erscheinen. Mit Recht sieht K. Goszsrı !) die Ursache für diese Rückbildung in der Verlegung des Auftretens der Sexual- organe in einen frühen Zeitpunkt der Prothalliumentwicklung; er er- wühnt Osmunda, deren Prothallium bei ausbleibender Embryobildung sich zu einem bandfürmigen, manchen Lebermoosen täuschend ähnlichen Thallus von über 4 cm, mit Gewebepolster in seiner Mittellinie und von mehr- Jähriger Lebensdauer heranwächst. Im allgemeinen dürfen wir also sagen, daß die Gametophyten der Farne auf einer frühen Entwicklungsstufe stehen geblieben sind und sich nicht zu reicher gegliederten Pflanzen weiterent- wickeln, weil sie mit der Erzeugung der Sexualorgane ihr vegetatives Wachstum abschließen, mit anderen Worten, daB sie modifizierte Jugend- formen vorstellen, während andererseits die Farnsporophyten höhere Glie- derung erreichen. Wir wissen nicht, ob die uns unbekannten Ahnformen der Farnpflanzen unter den Algen bereits heteromorphe Generationen be- saßen. Aber auch wenn sie homomorph wie bei Dictyota waren, konnte doch an den ersten Farnen als Folge terrestrischer Lebensweise mit einem Sprunge eine Ungleichheit der beiden Generationen sich einstellen.
Am weitesten ist die sekundäre Rückbildung der Prothallien bei den heterosporen Filicinen und Lycopodinen vorgeschritten. Andererseits besitzt Equisetum etwas reicher gegliederte Prothallien als die meisten Farne; denn sie entwickeln auf ihrer Schattenseite einen Gewebekörper mit Meristem, aus welchem neue, sich gabelnde Lappen gebildet werden. Be- sonderes Interesse bieten uns die recht verschieden gestalteten halb- oder ganzsaprophytischen Prothallien von Lycopodium und Ophioglossaceen. Ähnlich gestaltete Thalli mit gleichem Verhalten sind weder unter den Lebermoosen vertreten, noch haben sie entsprechende Vorbilder unter den Braunalgen. Wir dürfen wohl annehmen, daß diese Saprophyten sekundär entstandene Formen vorstellen, wührend die auf primitiver Stufe stehen gebliebenen Farn- und Schachtelhalmgametophyten ebenso wie die niederen Lebermoose noch ganz in den Formenkreis des Braunalgenthallus fallen.
Aus obiger Betrachtung ergibt sich keine Anknüpfung des Prothalliums an Grünalgen. Auch das Protonema der Laubmoose kann für die An- nahme verwandtschaftlicher Beziehungen der Archegoniaten mit grünen Fadenalgen keine Bedeutung haben. Das Protonema ist ein Jugend- oder
( K. GoesEL, Organographie S. 412,
94 H. Schenck.
Keimungsstadium des Gametophyten. Bei den Lebermoosen kommt es in der Regel nicht zu einer grüßeren Entwicklung eines solchen Jugend- stadiums, sondern der aus der Spore heraustretende Keimschlauch bleibt kurz und geht bald an seiner Spitze zur Anlage des Thallus über. Bei den meisten Laubmoosen dagegen wächst der Keimschlauch zu einem ver- zweisten, der vegetativen Vermehrung dienenden Fadensystem heran, an dessen Auszweigungen erst die Knospen der Moospflänzchen entstehen. Bei den Characeen treffen wir ebenfalls einen fadenfürmigen, mehrzelligen Vorkeim und auch bei manchen Braunalgen gehen der Bildung der Thallus- sprosse solche Keimungsstadien voraus. Bei den Farnen dagegen bleibt der Vorkeim meist sehr kurz, oder entwickelt sich zu einem weniggliedrigen Zellfaden!), dessen Endzelle das eigentliche Prothallium liefert. Ein dem Protonema der Laubmoose entsprechender Vorkeim zeichnet nur die Farn- gattung Trichomanes aus?); die Antheridien gehen an ihm aus Fadenzellen hervor, die Archegonien aber stehen auf kleinen Zellkörpern oder Zell- flächen; der Vorkeim hat also hier auf Kosten des unentwickelt bleibenden eigentlichen Prothalliums eine reichere Ausbildung erfahren. Ein Gegenstück zu Trichomanes liefern uns die Lebermoose in Cephalo:?a ephemeroides?) des áquatorialen Südamerikas, deren laubmoosartiges Protonema kleine be- blätterte Sexualsprosse bildet. Diese fädigen Vorkeime berechtigen uns aber keineswegs, Trichomanes an den Beginn der Farnreihe oder Cephaloxia an den Beginn der Lebermoose zu stellen. Ebensowenig brauchen wir Buz- bawinia, dessen Gametophyt nach GozseLs Darstellung 4) einen auf niedrigem Entwicklungsgrad stehen gebliebenen Typus vorstellt, als ein archaisches Laubmoos anzusehen. Diese Gattungen mögen allerdings alte Typen sein, die sich frühzeitig von den ersten Moosen und Farnen abzweigten, aber ich halte es für unwahrscheinlich, daB ihre Gametophyten primitive Formen beibehalten haben.
Setzen wir den Fall, Moose und Farne seien aus Thallophyten vom Charakter der Braunalgen hervorgegangen, und suchen wir eine Vorstellung zu gewinnen, wie dieser Übergang sich vollzogen haben mag.
Viele Braunalgen leben in der Brandungszone der Küsten und liegen zur Ebbezeit bloß. Von einer solchen semiaquatischen Lebensweise kann der Sprung zu einer terrestrischen, genügende Plastizität der Alge voraus- gesetzt, nicht allzu schwierig gewesen sein. Sporen konnten bei Hoch- wasser an zerklüfteten Küstenfelsen in Nischen und Vertiefungen des Ge- steins oder an flacher Küste auf landeinwärts gelegenen Schlammboden gelangen und dort auf feuchtem Substrat keimen. Die aus ihnen hervor- gehenden Gametophyten wuchsen zu zwergigen Landformen heran, die
1) z.B. bei Vittaria; vgl. K. GoEBEL, Organographie S. 448. 3) K.Gorser, Flora 1892, Bd. 76 und Organographie S. 419. ) K. Goese, Flora 4893, Bd. 77, S. 83.
4) K. Gokakr, Flora 1892, Bd, 76. S. 402.
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Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 95
Thalluslappen wurden kürzer ausgebildet als unter Wasser, ihre anatomische Struktur paßte sich den neuen Lebenshedingungen bis zu einem gewissen Grade an. Wenn wir bei amphibischen Phanerogamen sehen, wie auf- fallend und oft unvermittelt die äußere Form und innere Struktur der Pflanze beim Übergang von submerser zu terrestrischer Lebensweise oder umgekehrt sich ändert, so muß auch für niedere Pflanzen solche Plastizi- tät zum Vorschein kommen können. Die an der Luft lebenden Chroole- pidaceen beweisen uns, daß die Grünalgen wenigstens zu solchen Leistungen befähigt sind.
Die besonderen Strukturen, die die Sexualorgane der Archegoniaten den Braunalgen gegenüber auszeichnen, wie schützende Wandschicht, Öffnungskappen, schleimliefernde Kanalzellen, können als Anpassungen an das neue Medium betrachtet werden. Erhöhten Schutz erhalten diese Organe durch Versenkung in Gruben des Thallus, durch endogene oder halbendogene Anlage oder durch Umhüllungen mit Blättchen. Die Eizellen bleiben im Archegoniumbauch eingeschlossen; die Befruchtung aber erfolgt bei Benetzung, also wie bei den Algen noch im Wasser.
Ein Vegetationskörper, der aus ziemlich gleichartigen lebenden Zellen sich aufbaut, kann wohl im Medium des Wassers und zwar auch nur in dem nährstoffreichen Meereswasser riesige Dimensionen erlangen, zum Land- leben ist er aber nur befähigt, wenn er klein bleibt. Manche Lebermoose haben sich der Lebensweise auf trockenem Boden zwar in ihrer ana- tomischen Struktur angepaßt, aber diese xerophilen Vertreter sind noch zwergiger als die hygrophilen Formen, die die größten Dimensionen unter den Moosen erreichen. Dem Gametophyten der Moose und Farne fehlt eben die Fähigkeit der Bildung von Tracheiden und Gefäßen, denen die wasserleitenden Elemente in den Leitbündeln mancher Moose nicht gleichwertig an die Seite gestellt werden können. Erst mit dem Auf- treten echter Gefäßbündel erhoben sich die Landpflanzen zu vollkommeneren und größeren Gestalten. So beherrscht den Gametophyten der Moose und Farne ein Nanismus, welcher durch dessen einfache innere Struktur bedingt ist.
In den vorgetragenen Erörterungen nahmen wir den Ausgang von Sporen. Ebenso wie die Sporen konnten aber von einer Alge mit Generationswechsel auch die Oosporen an Land geraten und diese würden dann Sporophyten ergeben haben, die schließlich Tetrasporen bildeten. Es fehlen sichere Anhaltspunkte, um zu entscheiden, ob auch dieser Weg der Weiterentwicklung eingeschlagen worden ist. Unter den Moosen könnte höchstens Anthoceros mit seinem selbständig assimilierenden Sporophyten hier in Betracht kommen. Für die Entstehung der ersten Farnpflanzen sind beide Entwicklungswege, also entweder aus Sporen oder aus be- fruchteten Eizellen denkbar, beide würden zu demselben Resultat führen.
96 H. Schenck.
v. Vergleich des Sporophyten der Archegoniaten mit dem Thallus der Braunalgen.
Der Gametophyt der Archegoniaten im Vergleich zu den Braunalgen bietet uns morphologisch nichts wesentlich Neues und nur in seinen reduzierten Formen bei den heterosporen Pteridophyten und in den sapro- phytischen Prothallien der Lycopodiaceen und Ophioglossaceen hat er eigen- artige Bahnen der Entwicklung eingeschlagen. Neuartig dagegen er- scheint der Sporophyt und zwar bei den Moosen in einer wesentlich anderen Ausbildung als bei den Farnpflanzen. Gerade in der Beschaffen- heit des Sporophyten liegen die wichtigsten Unterschiede gegenüber den Thallophyten. Mit einem Sprunge erscheinen an ihm neue Charaktere; Anklünge an die Gestaltungen der Algen lassen sich aber auch an ihm
noch erkennen und das Neuartige kann auf den Einflu der besonderen
Entwicklungsbedingungen der befruchteten Eizelle und der Keimlinge, zum größten Teile wenigstens, zurückgeführt werden.
Die Eizellen der Archegoniaten werden nicht wie bei den Braunalgen nach außen entleert, sondern verbleiben auch nach der Befruchtung im Archegoniumbauch und entwickeln sich zu einem mehrzelligen Embryo, dessen Ernährung von dem Gametophyten übernommen wird.
Betrachten wir zunächst den Moossporophyten. Der kugelige, ovale oder keulenfürmige Gewebekörper des Embryos gliedert sich an seiner Basis in ein Saugorgan, den Fuß, der seiner Form nach an die Hapteren der Braunalgen erinnert; in seinem oberen Teile erfährt er keine Weiter- entwicklung zu einem assimilierenden Flächenorgan, auch keine Aus- sprossungen von blattartigen Gebilden, sondern das junge aus ihm hervor- gehende Sporogon bleibt radiär, geht frühzeitig zur Anlage von unge- schlechtlichen Sporen über und schließt damit seine Entwicklung ab. Das junge Moossporogon ist somit vergleichbar einem noch ungegliederten Keim- ling eines vielzelligen Algenthallus (Fig. 23) !).
Von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet, würden die Anthocero- taceen und nächst ihnen die Laubmoose in der Entwicklung ihrer Sporo- gone noch am meisten ursprünglichen Charakter tragen, — wenn wir absehen
4) H. Haten (Beiträge zur Morphogenie der Sporophylle etc. Jahrb. Hamburg. Wiss. Anst. Bd. 49, S. 62, 64 u. 67) betrachtet den Moossporophyten entstanden durch parasitäre Rückbildung aus einer selbständigen, der Geschlechtspflanze vegetativ gleich- artigen Sporengeneration; die Mooskapsel vergleicht er ferner einem einzigen Sporangium der Gefäßkryptogamen. Die Vorfahren der Archegoniaten sollen nach seiner Meinung diehotom verzweigte Thallophvten ohne Generationswechsel mit geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Fortpflanzungsorganen auf einer und derselben Generation gewesen sein. Diesen Annahmen kann ich nicht zustimmen.
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Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 27
von den sekundär erworbenen, der Sporenausstreuung dienenden, oft recht komplizierten Strukturen der fertigen Kapseln, — denn bei ihnen ist noch ein zentrales steriles Gewebe, die Columella, erhalten geblieben. Die weitestgehende Vereinfachung des Sporophyten zeigen uns die Riccien (Fig. 24), indem die Ausbildung eines Fußes und eines Stieles hier unter- bleibt und die reife Kapsel innerhalb einer einschichtigen Wand nur Sporen enthält.
Ich schließe mich durchaus der von K. GoeseL!), dem besten Kenner der Archegoniaten, vertretenen Ansicht an, daß die Moose eine nach oben blind endigende Gruppe vorstellen. Das Moossporogon kann nicht als
Fig. 23. Dictyota dichotoma. Fig. 24. Riceiocarpus natans. A—J Nach J. F. GARDER, Aus befruchteten Eizellen Botan. Gazette, Bd. 37, 4904. A 4-zelliger Embryo in Qua- hervorgegangene Keimlinge, dranten geteilt, 900/, B Älterer Embryo. Quadranten noch 92/1. Nach Reınke, Nova deutlich zu erkennen, 9994. C Bildung des Amphitheeiums
Acta XL. 1878, tab. II. fast vollendet, uh, D Bildung des Amphitheciums vollendet,
ui, A Sporenmutterzellen losgelöst, 101. Nach CaaneEs J. CHAMpERnLAIN, Methods in plant histology, 2 edition, S. 170,
1905.
Vorläufer der Farnpflanze betrachtet werden und es bleibt ein vergebliches Bemühen, seine besondere Gestaltung in Übereinstimmung mit den bei Ge- fäßpflanzen herrschenden Verhältnissen bringen zu wollen?)
4) K. GornEL, Flora 4892, Bd. 76, S. 92.
2) Eine phantasievolle Erklärung gibt uns J. Verexovsky (Vergl. Morphol. der Pflanzen I. 4905, S. 90): »Die Gewebe (des Sporogons der Laubmoose) sind identisch mit jenen des Phanerogamenblattes. Die verdickte Kapsel gleicht dann der flachen Blattspreite, die Sáule der Mittelrippe des Blattes, das Stielchen des Sporogons dem Blattstiel, Hier sieht man also, daß aus der befruchteten Eizelle im Archegoniuin der Laubmoose das echte Blatt der Phanerogamen oder Farne sich gebildet bat.«
28 H. Schenck.
Die den Tetrasporangien der Dictyotaceen entsprechenden Sporen- mutterzellen werden im Moossporogon endogen angelegt, wie bereits oben ausgeführt wurde (S. 47). Alle besonderen Sporenaussáungs- und Schutz- vorrichtungen des reifen Sporogons, Öffnung mittels Klappen, Spalten oder mittels Ring und Deckel, Elateren, Peristom, Seta, Calyptra usw, das sind alles sekundär erworbene Strukturen und Anpassungen, wie solche in gleicher Mannigfaltigkeit auch an den Früchten der Angiospermen zur Ausbildung gelangt sind. Ein bedeutender phylogenetischer Wert kommt ihnen nicht zu.
So erklärt sich aus den neuen und andersartigen Entwicklungs- bedingungen des Sporophyten der Moose und aus seiner terrestrischen Lebensweise die Eigenartigkeit seiner Ausbildung, während hingegen der Gametophyt die von den Thalluspflanzen ererbte Form wenigstens in den Anfangsgliedern der Moosreihe beibehalten konnte.
Viel weiter gehen die Umbildungen am Sporophyten der Farn- pflanzen!) An ihm beginnen neue Reihen von Homologién, die sich bis zu den höchst stehenden Phanerogamen verfolgen lassen. Die scharfe Spaltung der Archegoniaten in 2 Hauptstämme oder wenn man für beide eine polyphyletische Entstehung anzunehmen vorzieht, in 2 Gruppen von Stämmen, erscheint sehr merkwürdig; es entzieht sich der Beurteilung, warum die Stammformen der Farnpflanzen sich durch eine weit größere Plastizität auszeichneten. Ihr Gametophyt erleidet eine fortschreitende Reduktion. Der Nanismus, der die ganze Mooswelt wie überhaupt alle zellularen Landpflanzen beherrscht, tritt an ihm noch stärker in die Er- scheinung. Der Sporophyt aber, der in den ersten Stadien seiner Embryo- entwicklung noch parasitisch ernährt wird, wächst bald zu einer auto- trophen Landpflanze heran und gliedert sich in Wurzel, Stamm und Blatt?). Diese Gliederung findet indessen auch schon ihre Vorläufer bei Braunalgen.
4) Die folgenden Erörterungen beziehen sich auf die Filices als Hauptgruppe der Pteridophyten. Ob die Equisetinen und Lycopodinen auf denselben Stamm wie die Farne zurückgehen oder selbständige Stämme, die aus gemeinsamer Thallophytengruppe ihren Ursprung nehmen, vorstellen; ob dementsprechend die Gliederung der Lycopodium- sprosse in gabelige Stengel und schuppenförmige Blätter auf demselben Wege erreicht wurde wie die Gliederung der Farnsprosse, lasse ich dahingestellt sein. | 2) H. Poronı# (Nature, Wochenschrift Bd. 6, 4907, S. 470) sucht die Farne von den Fucaceen abzuleiten und konstruiert folgende Entstehungsgeschichte des Generations- wechsels: Er setzt die Farnprothallien homolog den sogen. Gametosomen, d.h. den Sexualorgane tragenden Endgliedern des Fucusthallus, während die Farnpflanze dem übrigen größeren sterilen Thallusstück eines Fucus gleichwertig sein soll. Es habe keine Schwierigkeiten »aus Gametosomen durch Einschaltung von Sporen getrennt lebende Gametophyten entstehend zu denkene. So einfach dürfte der Vorgang nun duch wohl nicht gewesen sein. Die Fucaceen stellen einen hochstehenden Seitenzweig
der Braunalgen ohne Generationswechsel dar und gestatten daher keine direkte An- knüpfung an Moose oder Farne.
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Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 29
Es sei nochmals auf die bereits oben erwähnten Formen Haliseris, Padina, Dictyota, Laminaria u. a. (Fig. 22) hingewiesen, an deren Thallus die Gliederung der höheren Pflanzen in ihren Anfängen bereits durchgeführt erscheint und Braunalgen von solcher Organisation möchte ich als Aus- gangsformen der Pteridophyten in Anspruch nehmen. Auch den Gameto- phyten ähnlich gestaltete Lebermoose wie Blyttia, Symphyogyne, Hymeno- phytum (Fig. 21) können wir hier zum Vergleich mit jungen Farnpflänzchen (Fig. 25) heranziehen, indem er die Formgestaltung der genannten Braun- algentypen wiederholt und nach unserer Auffassung dem Sporophyt ursprüng- lich homolog ist. Mit Recht vergleicht K. Goeset!) die mit Haarwurzeln besetzen Rhizome dieser Lebermoose mit den Wurzeln höherer Pflanzen und ihre Assimilationssprosse mit den Blättern etwa eines klei- nen Hymenophyllum. Bei den Farnen ist aber die Differen- zierung der drei Grundorgane viel schärfer durchgeführt und nicht nur in ihrer äußeren Gestalt und ihrer Entwicklung haben sie ganz bestimmte morphologische Charaktere angenommen, sondern vor allem auch in ihrer anato- mischen Struktur. Als etwas ganz Neues erscheinen im Sporophyten der Farn-
pflanzen die wasserlei- Fig. 25. Keimpflanzen von Farnen. A Pteris
tenden Tracheiden und - . . cretica, 1. B Polypodium subauriculatum, 1/. Gefäße, deren Bildung wie- Nach der Natur.
derum wie so manche andere neue Eigenschaften der Archegoniaten mit der terrestrischen Lebensweise zusammenhing. Erst mit der Differenzierung der Gefäßbündel war dem Sporophyten die Möglichkeit gegeben, sich immer größer und reicher aus- zugestalten. Aus niedrigen krautigen Gewächsen konnten sich auf diese Weise schließlich stattliche Bäume entwickeln, deren Kronen durch die Gefäßstränge mit Wasser versorgt werden?).
Wir müssen annehmen, daß die ersten Farnpflanzen eine besonders hochentwickelte Plastizität besaßen, die sie zu der Leistung der Gefäß-
1) K. GoEBEL, Organographie S. 250.
2) Daß die Wasserversorgung eine sehr wichtige Rolle bei der Entwicklung des Sporophyten zu höheren Stufen der Organisation gespielt hat, ist bereits von D. Camp- BELL hervorgehoben worden (The American Naturalist Vol. 87, 1903, S. 168 und Pro- ceedings of the americ, assoc, for tbe advancement of science Vol. 52, 4908, S. 484).
B
30 H. Schenck.
bündelbildung befähigte. In Betracht kommt dabei die Tatsache, daß der Sporophyt sich zunächst im Archegoniumbauch zu einem parasitisch er- nährten vielzelligen Gewebekörper entwickelt, in welchem sich bald das Be- dürfnis nach Leitungswegen für Wasser und Assimilate einstellen mußte.
In auffallender Weise erkennen wir an den Blättern vieler Farne Reminiszenzen an den Thallus algenartiger Vorfahren. Besonders sind es die häufig auftretenden bandfürmigen, dichotom gegabelten oder fächer- förmigen Farnwedel, die eine für manche Braunalgen sehr charakteristische Form des Thallus wiederholen. Aber unter den Farnen sowohl wie unter den Braunalgen sind auch fiederig verzweigte Flächenorgane nicht selten. In manchen Fällen mögen sich diese von dichotom verzweigten abgeleitel haben, aber man wird doch wohl zu weit gehen, wenn man in schema- tischer Weise alle Farnwedel auf den gabeligen Typus zurückführen wollte. Schon der Formenkreis der Braunalgen umfaßt eine ungemeine Mannig- faltigkeit, die sich in seinen Abkömmlingen widerspiegeln muß.
Der Vergleich der Farne mit den Braunalgen führt zu der naheliegenden Annahme, daß das Farnblatt, zunächst in seinen primitiven Formen, phylo- genetisch einem ganzen assimilierenden Thallussproß beispielsweise von Padina oder Haliseris (Fig. 22) entspricht!. Abgesehen von ihrer äußeren Form lassen die Farnblätter noch andere Anklänge an den Thallus ihrer Vorfahren erkennen, so besonders ihr apikales Wachstum. Bei den Thallophyten sind die Ausgliederungen des Thallus im allgemeinen noch plastisch, ein Unter- schied zwischen Stengel und Wurzel an den basalen rhizomartigen Achsen ist noch nicht deutlich ausgeprägt: bei den Kormophyten hingegen ist die Arbeitsteilung und die morphologische Verschiedenheit der drei Grund- organe eine viel schärfere und daher können wir auch eine Homologi- sierung dieser Organe mit den ähnlichen des Algenthallus nicht strenge und in allen Einzelheiten durchführen.
Bis zu einem gewissen Grade läßt sich das Prothallium der Farne, das einem jugendlichen und einfachen Thallussproß entspricht, mit einem einfachen Primärblatt des Farnsporophyten vergleichen. In der Tat hat ja das herzfürmige Prothallium mancher Farne eine große Ähnlichkeit mit solch einem primitiven Farnblättchen und auch die von K. Goese 2) beschriebenen interessanten Regenerationen an abgeschnittenen Primärblättern, die zur Bildung von Prothallien oder von Mittelbildungen zwischen Prothallien und Blättern oder von kleinen Farnblättchen führten, können für die Wesens-
4) H. Poroxi£ (Naturwiss. Wochenschrift Bd, 6, 4907, S. 468) stellt sich vor, daß die phylogenetische Entstehung der Farnblätter aus Thallusstücken erfolgt sei dadurch, daß Gabeláste übergipfelt und die nunmehrigen Seitenzweige zu Blättern wurden. Wozu diese Übergipfelungshypothese, da schon bei manchen Braunalgen die Gliederung in Rhizom oder Achse und Thallusblatt ausgeprägt ist?
. 2) K. Goeser, Künstlich hervorgerufene Aposporie bei Farnen. Sitzungsber. der matlı.-phys. Klasse der Kgl. bayr. Akad. der Wiss. Bd. 37, 4907, S. 419.
Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen, 31
gleichheit beider Gebilde herangezogen werden. Allerdings meint GoEBEL, man gerate dabei auf einen durchaus unsicheren Boden.
Bei den Pteridophyten vollzieht sich die Tetrasporangienbildung in besonderen Ausgliederungen der Blätter oder der Blattachseln, also in Organen, die allgemein zwar als Sporangien bezeichnet werden, diesen Namen aber strenge genommen nicht verdienen, denn sie sind nicht einzelnen Sporangien der Thallophyten homolog, vielmehr entsprechen sie je einem Sorus von hier endogen angelegten Sporangien, die von Wandschichten überdeckt sind. Eine andere Bezeichnung erscheint hier durchaus an- gebracht und so möchte ich dem bei Phanerogamen gebräuchlichen Namen Pollentheka entsprechend »Sporentheka« in Vorschlag bringen; bei den heterosporen Gefäßpflanzen wäre dann »Mikrosporentheka« und »Mega- sporentheka« !) anzuwenden. Mit Recht hat J. Sons den Sporophyten der Moose mit dem besonderen Namen »Sporogon« belegt, denn die Moos- kapsel, die in den Artdiagnosen ebenso wie der Pollensack auch als Theka bezeichnet wird, kann den Sporentheken der Farne als distinkten Ausgliederungen der Blätter morphologisch nicht gleichwertig gestellt, sondern mit ihnen nur bis zu einem gewissen Grade verglichen werden (vgl. S. 18). Homolog sind nur die Tetrasporangien der Moose und Farne.
Unter den Pteridophyten bezeichnet man die mit mehrschichtiger Wand versehenen Theken der Eusporangiaten und Lycopodinen als primi- tive, diejenigen der Leptosporangiaten dagegen als weiter entwickelte Formen. Das läßt sich aber nicht erweisen und beide Formen können auch schon gleich an den Anfangsgliedern der Farnpflanzenreihen als Konstruktionsvariationen zum Vorschein gekommen sein.
Die Sporentheka ist ein am Sporophyten der Farnpflanzen zuerst in die Erscheinung tretendes Organ, das von da ab bis zu den höchst stehenden Blütenpflanzen in seinem wesentlichen Charakter beibehalten wird. Bei den Braunalgen stehen die Tetrasporangien zerstreut auf den Thallussprossen oder in mehr oder weniger deutlich abgegrenzten Sori. Von solchen Sori können wir die Sporentheken ableiten; sie stellen also nichts prinzipiell Neues vor, sondern verdanken ihre Eigenart nur der weiteren Ausgestaltung von schon vorhandenen Strukturen.
Mit meiner Darstellung der Phylogenie des Moos- und Farnsporophyten steht die von F. O. Bower?) aufgestellte Theorie der »Sterilisation im Sporophyt« in Widerspruch. Er sagt (S. 621):
»In the Bryophytes the fertile region is regarded as a residuum from progressive sterilization; it is suggested, that the same is the case for a strobiloid Pteridophyte, such as Lycopodium, ... that the archesporium,
4) Der Ausdruck »Megaspore« ist vorzuziehen, denn Macrospore bedeutet Lang- spore. Vergl. Ca. J. CuawpEnLAIN, Science Vol. 23, 1906, S. 819. 2) F. O. Bower, Annals of botany Vol. XVII. 4903, S. 618.
32 H. Schenck.
instead of remaining a concrete layer as it is in the larger Musci became discrete in the Lycopods; that the fertile cellgroups formed the centres of projecting sporangia, and that they were associated regularly with out- growths, perhaps of correlative vegetative origin, which are the Sporophylis. «
Diese Anschauungen Bowzns stehen im Einklang mit der von ihm ver- tretenen Hypothese des antithetischen Generationswechsels bei Archegoniaten !), wonach der Sporophyt eine in den Entwicklungsgang eingeschobene Neu- bildung sei, und keine Homologie mit dem Gametophyten aufweise.
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Auch DouscLas H. CawrsELL?) teilt diese Anschauungen. Ursprünglich soll der Sporophyt nur eine einfache Masse von Sporentetraden gewesen sein; in Riccia hätten wir einen Sporophyten vor uns, der kaum über dieses Stadium hinausgelangt sei und von solchen Steukturen hätten dann die Sporophyten der höheren Archegoniaten ihre Entwicklung durch fort- gesetzte Vermehrung des sterilen Gewebes genommen. Bei aller Anerkennung der Verdienste beider Autoren um die Archegoniatenforschung kann ich diese Hypothesen von meinem Standpunkt aus nicht als zutreffend aner- kennen; viel Zustimmung dürften sie nicht erfahren haben).
Allem Anschein nach stellen Bryophyten und Pteridophyten zwei ge- trennte Gruppen vor. Ich kann mich weder mit der einen Ansicht, nach welcher der Farnsporophyt aus dem Moossporophyt, noch mit der anderen, daB das Moossporogon durch Reduktion aus der Farnpflanze entstanden sein soll, befreunden und gebrauche die Gesamtbezeichnung Archegoniaten daher auch nicht im Sinne einer monophyletischen Entwicklung der beiden Stämme. Die Tatsache, daß keine verbindenden Übergangsformen von Braunalgen zu Moosen oder Farnen bekannt geworden sind, erklärt sich vielleicht aus einem sprungweise erfolgten Übergang, so daß in wenigen Schritten die Ausgangsformen der Archegoniaten ihre wesentlichen Charaktere erhielten. Mögen nun zuerst die Farne und dann die Moose, wie es scheint, entstanden sein oder umgekehrt oder beide gleichzeitig, auf jeden Fall handelte es sich um die beiden ersten Hauptgruppen von Land- pflanzen, die sich auf einem weiten, unbewohnten Gebiete mit mannigfaltigem Wechsel der Existenzbedingungen ausbreiten konnten, also die verschiedenartigste Beeinflussung durch äußere Faktoren erleiden mußten. Wenn nicht schon an und für sich den Anfangsgliedern dieser Gruppen eine große Mutationsfähigkeit innewohnte, so mußte sie durch diese Einflüsse hervorgerufen werden und zu einer raschen Weiter- entwicklung und Artenneubildung führen.
1) F. O. Bowen, On antithetic as distinct from homologous alternation of genc- rations in plants. Annals of botany Vol. 4, 4889/94, S. 347.
2) D. H. CawPnELL, Antithetic versus homologous alternation, The americ. natura- list 1903, S. 453 und Mosses and ferns 1905, S. 567.
3; Vergl. Referat von Sorus Lausach, Bot. Ztg. 1904, S. 443.
Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 33
In den vorstehenden Erörterungen habe ich mich von dem Gesichts- punkte leiten lassen, den Ursprung der Moose und Farne bei solchen Thallophyten zu suchen, deren Strukturen sich möglichst ununterbrochen, mit dem geringsten Ausmaß von Hypothesen, zu den höher stehenden Pllanzengruppen unter Berücksichtigung des Einflusses veränderter Lebens- bedingungen auf die Formentwicklung weiter verfolgen lassen. Möge dieser Versuch dazu beitragen, die schwierige Frage nach der Herkunft der höheren Pflanzen ihrer Lösung näher zu bringen; erst wenn alle einiger- maßen gangbaren Wege verfolgt worden sind, wird sich ein abschließen- des Urteil fällen lassen.
vI. Herkunft der Characeen.
Die Armleuchteralgen nehmen unter den Thallophyten eine eigenartige Stellung ein. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß sie ihrer ganzen Organisation zufolge echte Thallophyten darstellen; das hat schon Dr Bary!) auf Grund seiner Beobachtungen der Befruchtsvorgänge klar aus- gesprochen. Scharf abgegrenzt nach oben und unten, sind sie mit den tiefer stehenden Grünalgen durch keinerlei Zwischenformen verbunden und so stößt ihre Ableitung etwa von oogamen Chlorophyceen auf die größten Schwierigkeiten. Vor allem rätselhaft erscheint der Bau der Characeen- Antheridien; ihre Abweichung von allem, was wir sonst von Strukturen des männlichen Sexualorgans kennen, ist für F. OLrMANNs?) ein Hauptgrund, der Vereinigung der Charen mit den übrigen Algen zu wiederstreben und ihnen zunächst eine völlig einsame Stellung im System anzuweisen, da ihm ein engerer Anschluß dieser Gewächse an die Moose ebenfalls nicht einleuchtet.
H. Harter’) sucht die Vorfahren der Characeen und Archegoniaten bei den Braunalgen; er konstruiert aber eine Entstehungsgeschichte des Antheridiums von Chara und eine Ableitung der Archegonien und Anthe- ridien der Moose von den Sexualorganen der Charen?), die auf keiner sicheren Unterlage ruht. Abgesehen von diesen Versuchen lassen sich in der Tat einige Gründe anführen, die auf verwandtschaftliche Be- ziehungen der Armleuchteralgen zu Braunalgen hin weisen.
1) A. De Bary, Monatsberichte der Kgl. Akad. Wiss. Berlin 4871, S. 237. 2) F. OLruANNs, Morphol. und Biolog. der Algen I. S. 346.
3) H. Hun, Jahrb. der Hamburg. Wiss. Anstalten Bd. 19, 4904, 3. Beiheft, S. 71. 4) Die Antheridien von Chara denkt sich Harrin »aus denen einer Cutleria- artigen Alge in der Weise entstanden, daß 4 sterile Hauptfäden derartig kongenital mit einander verwuchsen, daß sie um ihre fertilen Seitenzweige eine kugelige Hülle bilden« S.7*. ....»Das Antheridium der Moose durch reichlichere Zellteilung im Rinden- gewebe und Vereinfachung der inneren Partien aus dem Characeen-Antheridium, das Archegonium der Laubmoose durch kongenitale Verwachsung und zahlreichere Zell- teilungen der das Characeen-Archegonium zusammensetzenden Zellfáden aus dem letzteren« (S. 68).
Botanische Jahrbücher. XLIL Ba. 3
34 H. Schenck.
Das männliche Organ der Characeen, dessen Bau und Entwicklung aus der Darstellung und den oft reproduzierten Abbildungen von J. Sachs!) allgemein bekannt ist, geht aus einer endständigen, kugeligen Zelle hervor, indem sich diese durch Längs- und Querwände in Oktanten teilt. Jeder Oktant wird durch 2 tangentiale Wände in 3 Zellen zerlegt. So ergeben sich 8 äußere Zellen, die die Wandung liefern, 8 mittlere Zellen, die zu den radial gestreckten Griffzellen werden und 8 innere Zellen, die kugelige Form annehmen und die primären Köpfchenzellen vorstellen. Infolge stärkeren Flächenwachstums der 8 Wandzellen entsteht im Innern ein Hohl- raum, in den die Griffzellen mit ihren ansitzenden Köpfchenzellen hinein- ragen. Jede Köpfchenzelle bildet 3—6 sekundäre Köpfchenzellen und aus diesen sprossen je 3—5 lange, aus scheibenfürmigen Zellen bestehende einfache spermatogene Zellfäden, die in den inneren Hohlraum des Organs hineinwachsen.
Überblicken wir die bei Thallophyten auftretenden Formen der Anthe- ridien oder der diesen homologen Gametangien, so finden wir nur in den plurilokuláren Gametangien gewisser Braunalgen Gebilde, die morphologisch genau mit den spermatogenen Zellfáden der Gharaceen übereinstimmen. Ich erinnere beispielsweise an die Game- tangien von Stlophora?), die zu Sori vereinigt, als seitliche Aussprossungen aus der Basis peripherischer Gliederfäden entspringen, ferner von Myriactis?) und Verwandten.
Ein wichtiger Unterschied ist aber zwischen diesen Gametangien und den spermatogenen Fäden hervorzuheben; erstere entstehen exogen, letztere dagegen endogen.
Im Hinblick auf Anthoceros, dessen Antheridien ebenfalls endogen an- gelegt werden, und auf die endogene Entstehung der Tetrasporangien oder Sporenmutterzellen bei sämtlichen Archegoniaten verliert aber das Verhalten der Characeen-Antheridien seine Seltsamkeit. Bereits W. Horusıster®) bat auf diese Analogie mit Anthoceros hingewiesen und die männlichen Organe der Charen als »Antheridiumstände« betrachtet.
Ich erblicke daher in den spermatogenen Fäden die eigentlichen Antheridien der Characeen und in dem ganzen Organ einen aus 8 Gruppen zusammengesetzten Sorus von Antheridien, der endogen angelegt wird und in einen Hohlraum der Pflanze hineinwáchst.
Eine wichtige Stütze erhült diese morphologische Deutung in den von
4) J. Sans, Lehrbuch der Botanik 41874, S. 300. 2) Natürl. Pflanzenfam. I. 2, S. 234. 3) ibid. S. 227.
4) W. Horsmeisten, Über die Stellung der Moose im System. Flora 4852, S. 8, Anmerkung.
EEE EN
Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 35
A. Enssr!) an hermaphroditischen Exemplaren der Nitella syncarpa bhe- obachteten Bildungen, zu deren Verständnis die Entwicklungsgeschichte der weiblichen Organe kurz berührt werden muß.
Die sog. Eiknospe der Characeen besteht aus einem Oogonium, das von 5schraubig gewundenen Zellschläuchen dicht umwachsen wird. Die zentrale, anfangs einzellige Oogoniumanlage teilt bei Chara an ihrem Grunde eine kleine sog. Wendungszelle von der großen, nur eine Eizelle ausbilden- den Oogoniumzelle ab. Bei Nitella werden 3 solcher Wendungszellen nach einander abgeschnitten, deren Aufeinanderfolge von K. Gors£eL?) klar- gestellt wurde. K. GorsEL?) schließt sich der von A. Ernst gegebenen Deutung dieser Wendungszellen als Reste von 4 oder 8 Zellen, die in ihrer Entstehung und Anordnung mit den Oktanten eines jungen Antheridiums übereinstimmen, an und folgert daraus, daß ursprünglich im Characeen- Oogoninum mehr als eine Eizelle erzeugt wurde. Die Eiknospe würde also danach einen auf ein einziges Oogonium reduzierten Sorus vorstellen.
A. Erxst hat nun an seinen hermaphroditischen Exemplaren von Nitella synearpa beobachtet, daß aus den Wendungszellen Zellen hervorsprossen können, die sich ähnlich wie die Köpfchenzellen in den Antheridiumständen verhalten und in extremen Fällen spermatogene Fäden hervorsprossen lassen. Besonders instruktiv ist der in seiner Fig. 33 Tafel III dargestellte Fall, in welchem von der untersten der 3 Wendungszellen 2 primäre Köpfchenzellen gebildet wurden, aus denen wiederum mehrere, mit langen spermatogenen Fäden besetzte, sekundäre Köpfchenzellen hervorsproßten. Die spermatogenen Fäden haben somit hier exogenen Ursprung genommen. Bildungsabweichungen sind im allgemeinen für die Fest- stellung von Homologien nur mit Vorsicht zu gebrauchen; am vorliegenden Objekt aber handelt es sich keineswegs um eine krankhafte Bildung, sondern die Antheridiumfäden zeigen normale Beschaffenheit; das Ganze gleicht einem Gametangiensorus.
Das Oogonium von Chara erzeugt nur eine Eizelle. Unter den Braunalgen besitzt Dictyota auch nur ein eineiiges Oogonium, das wir den vielfácherigen Gametangien ohne Bedenken homolog setzen.
Bei den Characeen scheint die Bildung von Intercellularráumen nur auf die kugeligen Antheridienstände beschränkt zu sein; sie ist nichts Neues im Vergleich zu den inneren Hohlráumen, die in den Sprossen gewisser Braunalgen zum Vorschein kommen.
Die schraubig gewundenen, mit 2 langen Cilien versehenen Spermato- zoiden der Characeen weichen in ihrer Gestaltung bedeutend von den-
4) A. Ernst. Über Pseudo-Hermaphroditismus und andere Mißbildungen der Oogonien bei Nüella syncarpa Kütz. Flora 4904, Bd. 88. 2) K. GoEnEr, Über Homologien in der Entwicklung männlicher und weiblicher Geschlechitsorgane. Fiora Bd. 90, 1902, 5. 282. 3) K. GoeseL, ibid. S. 292. E
36 H. Schenck.
jenigen der übrigen Algen ab und nähern sich mehr denen der Moose. Nach Desskıs!) Beobachtungen zeigt auch die Karyokinese von Chara mehr Übereinstimmung mit derjenigen der Archegoniaten. Auch E. STRASBURGER ?), der in seiner kürzlich erschienenen Abhandlung Desskıs Befunde für Chara und auch für Nitella bestütigte und erweiterte, gelangt zum Schlusse, daf die Kern- und Zellteilungsvorgánge der Armleuchteralgen in der beobachteten Form sich ebenso bei einer phanerogamen Pflanze vollziehen kónnten; es sei das ein Fall mehr, welcher zeige, wie weitgehende Übereinstimmungen sich in dem Gang der phylogenetischen Entwicklung, aus den allgemeinen Eigen- schaften des Substrats heraus, einstellen kónnen, wenn eine bestimmte Ent- wicklungsstufe erreicht sei.
Diese Momente berechtigen keineswegs etwa zu der Annahme einer Ableitung der Moose von den Armleuchteralgen. Da beide Gruppen ver- wandtschaftliche Beziehungen zu den Braunalgen verraten, so mögen sie einzelne Charaktere in übereinstimmender Weise hervorgebracht haben. Dahin rechne ich auch die Vorkeimbildung der Charen, die an das Pro- tonema der Laubmoose erinnert, aber schon unter den Braunalgen ihre Vorstufen findet.
Das eigenartigste Merkmal der Vegetationsorgane liegt in der Berindung der langen Internodialzellen der Charasprosse; weder dieses Merkmal noch der regelmäßige quirlige Aufbau der ganzen Pflanze erhebt die Characeen auf eine hóhere Stufe der Organisation über die Braunalgen, unter denen z. B. Spermatochnus paradoxus?), eine Chordariee des atlantischen Ozeans, eine merkwürdig übereinstimmende Entwicklung und Berindung ihrer Sprosse aufweist, worauf bereits J. VELenovsky®) hingewiesen hat. Auch bei Des- marestia*) nimmt der Gewebemantel der zentralen Zellreihe seinen Ursprung aus den basalen Gliedern der Seitenzweige.
Es soll damit nicht gesagt sein, daB die Characeen aus diesen Gattungen
ihren Ausgang genommen haben. Die Berindung kann bei Chara auch `
selbständig sich ausgebildet haben, da sie bei Annahme einer Verwandt- schaft der Armleuchteralgen mit den Braunalgen in den Kreis der Ent- wicklungsmöglichkeiten fällt. Wir wissen auch nicht, ob Nitella von Chara als vereinfachte Form abstammt.
Ohne Zweifel sind die Antheridienstände die rätselhaftesten Gebilde der Characeen. Soll ihre komplizierte Struktur nur der Ausdruck der Tendenz
1; B. Desskı, Beobachtungen über Kernteilung bei Chara fragilis. Jahrb. f. wiss. Botanik 4897, Bd. 30, S. 245 und 1898, Bd. 32, S. 635.
2) E. SrmAsBURGER, Einiges über Characeen und Amitose. Wien 1908, S. 24.
3) Vgl. J. Reinke, Atlas der deutschen Meeresalgen, 2. Heft, 4894, Taf. 33, — Nat. Pflanzenfamilien I. 2, S. 234 oder OrrMANNs Le I. S. 388.
4) J. Vetexovsky, Vgl. Morphologie 1. 4905, S. 73.
5) Nat. Pflanzenfam. I. 2, S. 210.
Wiesner Festschrift.
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Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 37
einer aufsteigenden Entwicklung sein? Ich kann mir nicht vorstellen, daß die Umwandlung eines exogenen in einen endogenen Antheridiensorus ohne den Einfluß anders gearteter äußerer Existenzbedingungen erfolgen konnte. Es fehlt allerdings an sicheren Anhaltspunkten, um zu entscheiden, in welcher Weise die Herausbildung der besonderen Charaktere der heutigen Armleuchteralgen etwa durch Standortswechsel ihrer Vorfahren in die Wege geleitet wurde.
Aus obigen Betrachtungen ergibt sich, daß die Characeen im Bau ihrer Sexualorgane und ihrer Sprosse viel nähere Beziehungen zu Braun- algen als zu Grünalgen aufweisen und sich daher im System an die ersteren als eigenartiger Thallophytenstamm anreihen, durchaus getrennt von den Archegoniaten, die ihre eigenen Entwicklungsbahnen eingeschlagen haben.
Darmstadt, Februar 1908.
Die Moostorfsehiehten im Steilufer der Kurischen Nehrung zwischen Sarkau und Cranz.
Von
C. A. Weber
Bremen.
Mit 4 Figur im Text.
In seiner Geologie des Kurischen Haffs hat Berennr ein Moostorflager beschrieben, das sich an dem Strande der Ostsee zwischen Cranz und Sarkau in dem steil abgebrochenen Ufer unmittelbar über Geschiebemergel in dem über diesem lagernden Sande in mehreren dünnen Bänken ein- geschlossen fand. Nach der Untersuchung von Cart MüLLEm, Halle, erwies sich das Moos größtenteils als Hypnum turgescens Schimp., neben dem Camptothecium nitens (Schreb.) Schimp. mit unsicherer Bestimmung fest- gestellt wurde 1j.
Da Hypnum turgescens ein im hohen Norden verbreitetes und dort nicht selten Massenbestände bildendes arkto-alpines Moos ist, so lag es nahe, die unmittelbar über dem Geschiebemergel liegenden, aus diesem Moose bestehenden Bänke als gleich am Schlusse des glazialen Zeitalters in Ost- preußen entstanden zu betrachten.
Traf diese Annahme zu, so erschien es von Wert, die Moostorfschichten der Kurischen Nehrung einer genauern Untersuchung zu unterziehen, um die Reste anderer Vertreter der glazialen Pflanzenassoziation daselbst zwischen den Moosen aufzufinden.
Die Gelegenheit zu einer solchen erneuten Untersuchung bot sich mir im Frühjahr 4907, als ich zu anderen Zwecken die Kurische Nehrung zu bereisen hatte. Es gelang mit der freundlichen Hilfe der Verwaltung der angrenzenden königlichen Forsten, die von Berenpr beschriebene Stelle wieder aufzufinden. Sie liegt an Jagen 168 des Schutzbezirkes Grenz der königlichen Oberförsterei Fritzen, zwischen Strandkilometer 91 und 91,5. Zur Zeit meines Besuches waren durch die Brandung während der winter-
4) Sehr. d. physikal.-ókonom. Gesellsch. Königsberg IX. 4868, S. 165 u. 481.
Die Moostorfschichten im Steilufer d. Kurischen Nehrung zw. Sarkau u. Cranz. — 89
lichen Stürme an einigen Stellen neue Aufschlüsse entstanden, der größere Teil des Lagers allerdings durch herabgestürzte Sandmassen verdeckt. In- dessen konnte ich das Moostorflager etwa 150 m weit verfolgen und an mehreren Stellen Proben des Schichtmaterials sammeln !).
NNO SSW ene 7,30 m Vi f 4,60 ni e d 4,20 m e 3,70 m b 2,00 m a 0m der Ostsee Spiegel
a Geschiebemergel. b Sand- und Moostorfschichten. e Fossilienfreier Dünensand. d Ortsteinschicht. e Bleisand. f Waldhumus mit Föhrenstubben. g Dünensand.
Besonders eingehend wurde der durch nachstehende Abbildung er- läuterte vorzügliche Aufschluß untersucht, der sich im nördlichen Teile des Lagers etwas nach der Mitte hin fand und anscheinend die zurzeit tiefste
4) Narnorst und Jentzsch konnten die Stelle 4894 nicbt wiederfinden. Sie war damals wahrscheinlich durch abgerutschte Sandmassen vollständig verdeckt (cf. Bihang till Svenska Vetensk. Akadem. Handl. Bd. 17, Afd. IT. No. 5, S. 41).
40 ` C. A. Weber.
Stelle der flachen Mulde darstellte, die das Lager füllte. Die beigesetz- ten Zahlen bezeichnen annähernd die Lage über dem Ostseespiegel in Metern.
Ähnlich wie Berenpr vierzig Jahre früher traf ich die Moostorfbänke gleich oberhalb des Geschiebemergels an, der hier etwa 2 m über dem Ostseespiegel aufragt. Die unterste Torflage fand ich jetzt meist 20—25 cm, stellenweise auch 30 em dick und zwar überall unmittelbar dem Geschiebe- mergel aufgelagert. Bei durchschnittlich 30 cm über dem Geschiebemergel löste sich die zusammenhangende Torfschicht in mehrere dünne Bänke auf, die mit Sandbänken wechselten. Je weiter nach aufwärts, um so dünner wurden die Torfbänke und um so dicker die Sandlagen, bis bei 70 cm über dem Geschiebemergel in dem Sande nur noch vereinzelte, ganz dünne, durch Humus dunkel gefärbte Linien sichtbar waren. Oberhalb 70 cm war der Sand ganz frei von Humus.
Erst etwa 1,3 m hóher hinauf erschien eine neue humose Lage in Gestalt ziemlich harten dunkelbraunen Humusortsteins, 20—30 cm mächtig, darüber 20—25 cm Bleisand, dann 5—10 cm Waldhumus, über dem 2 bis 3 m Dünensand lagen.
Die Untersuchung der Pflanzenreste in den verschiedenen fossilien- führenden Lagen führte zu folgendem Ergebnis.
Der Moostorf unmittelbar über dem Geschiebemergel, bis zu 25—30 cm über diesem, bestand ganz überwiegend aus Scorpidium scorpioides (L.) Limpr. Er war ziemlich stark ulmifiziert, mit staubfeinem Sande bald mehr bald minder reichlich durchsetzt, frei von kohlensaurem Kalk, durch den Druck der darüber liegenden Massen ziemlich dicht gelagert, hatte ein blättriges Gefüge und erschien im frischen Zustande vor der Be- rührung mit der Luft von ledergelber oder lehmgelber Farbe, nach Ein-
wirkung der Luft aber im trockenen Zustande dunkelbraun. Außer der herrschenden Moosart fanden sich:
Saprolegniacee, einige kugelrunde, glatte Oogonien, Durchmesser 34 p mit Resten des Mycels.
Hypnum trifarium Web. et Mohr, ziemlich zahlreich.
H. giganteum Schimp., spärlich.
H. vernicosum Lindb., vereinzelt.
H. exannulatum (Gümb.) Bryol. eur., spärlich.
H. aduncum Hedw., spärlich.
Pinus silvestris L. Blütenstaubkörner, zahlreich.
(rramineen- oder Cyperaceenpollen, ziemlich zahlreich.
Carex sect. Carex Beauv. et Reichenb., wenige Nüsse.
C. sect. Vignea Beauv. et Reichenb., mehrere Nüsse.
C. chordorrhiza khrh., Bälge, an einigen Stellen des Lagers nur spärlich, an anderen in Menge.
Die Moostorfschichten im Steilufer d. Kurischen Nehrung zw. Sarkau u. Cranz. 41
Dünne Rhizome, meist nur spärlich, wahrscheinlich der vorigen Carex- Art angehórig.
Salix sp., einige dünne (2—4 mm Durchmesser haltende) berindete Reiser, Pollen sehr spärlich.
Betula sp., einige ebensolche Reiser, hin und wieder mit Knospen, Pollen- körner in mäßiger Menge.
Comarum palustre L., mehrere Nüsse.
Bei 35 cm über dem Geschiebemergel, in der Region des Wechsels von Sand- und Torfbänken, bestand der Moostorf überwiegend aus Hypnum vernicosum Lindb. von so ausgezeichneter Erhaltung, daß sich der innere Bau der Moosstämmchen mit Leichtigkeit ermitteln ließ und die Bestimmung sicherte. Der Torf ließ sich in noch dünnere Blätter als der vorige sondern, war mit feinem Sande reichlich durchmischt, vor der Ein- wirkung der Luft ebenfalls ledergelb und nach deren Einwirkung im trockenen Zustande gelbbraun!) gefärbt. Neben Hypnum vernicosum fanden sich:
Scorpidium scorpioides (L.) Limpr., meist nur spärlich, stellenweise ziemlich reichlich, weiter aufwärts verschwunden.
Hypnum trifarium Web. et Mohr, spärlich.
H. giganteum Schimp., desgl.
Meesea tristicha Bryol. eur. var. timmioides Sanio, ziemlich zahlreich.
Pinus silvestris L., Pollen, zahlreich.
Picea excelsa Lk., nureinmal ein gut erhaltenes großes Pollenkorn beobachtet.
Gramineen- oder Cyperaceen-Pollen, zahlreich.
Carex rect. Carex Beauv. et Reichenb., Nüsse, ziemlich zahlreich.
C. rect. Vignea Beauv. et Reichenb., Nüsse, die anscheinend drei bis vier verschiedenen Arten angehören.
C. chordorrhixa Ehrh., Bälge in mäßiger Zahl.
C. cf. vesicaria L., ein beschädigter Balg.
Hhi:omreste, einer größern Carer-Art angehörig, mehrfach beobachtet.
Betula sp., Pollen, spärlich.
Quercus sp., Pollen, sehr spärlich.
Bei 70 cm über dem Geschiebemergel, an der Oberkante des mit Humuslagen durchsetzten Sandes, wurden keine Moostorfreste mehr gefunden. Die Hauptmasse der dünnen Humusstreifen war ganz zu Humus- körnchen zerfallen. Doch war der ganze Horizont mit dünnen, papillösen Radicellen, die wahrscheinlich einer Carer angehörten, zerstreut durch- zogen. Auch einige schlecht erhaltene Rhizome, die ich fand, gehören entweder einer grüßern Segge oder einem Grase an. Durch Schlämmen
4) Die Farbe ist dieselbe wie die des jüngern Sphagnumtorfes der norddeutschen Hochmoore nach der Lufteinwirkung und dem Trocknen.
49 C. A. Weber.
und mikroskopische Untersuchung größerer Mengen wurden hier ferner folgende Pflanzenreste festgestellt:
Pil:mycel, aus gegliederten, glatten, hellbräunlichen, 4 u dicken Fäden gebildet, reichlich.
Amblystegium sp., vereinzelte Blätter.
Pinus silvestris L., Pollen, zahlreich.
Gramineen- oder Cyperaceen-Pollen, zahlreich.
Carex sect. Vignea Beauv. et Reichenb., wenige Nüsse, anscheinend zwei
verschiedenen Arten angehörig.
Carex sect. Carex Beauv. et Reichenb., zahlreiche Nüsse.
C. cf. rostrata With., ein beschädigter Balg.
Quercus sp., Pollen, spärlich.
In der Waldhumuslage, die sich an der eingehender untersuchten Stelle bei ungefähr 2,30 m über dem Geschiebemergel fand, und die von Bleisand und Ortstein unterteuft wurde, vermochte ich nur Stubben, Reiser, Wurzeln, Nadeln und Zapfen der Waldfóhre (Pinus silvestris L.) fest- zustellen, sämtliche Reste stark vermorscht. Diese Humuslage lief nicht überall horizontal, wie an der Stelle des erwähnten. Aufschlusses, sondern im allgemeinen wellenartig und senkte sich weiter nördlich bis in die Höhenlage der Moostorfbänke, die hier anscheinend vor der Ansiedlung des Waldes durch Auswehen zerstört worden waren; eine Prüfung der Sache gestattete aber meine Zeit nicht. Die Waldschicht ist fraglos an der Ober- lläche einer alten Düne entstanden, die sich während einer Zeit der Ruhe mit Nadelwald bedeckt hatte, über den später wieder eine Wanderdüne fortgeschritten ist. Berenpt erwähnt diese Waldhumuslage ebenso wenig wie den unmittelbar darüber liegenden Bleisand, wohl aber den Humus- ortstein als Fuchserde. Offenbar waren die beiden erstgenannten Bildungen an der von ihm untersuchten Stelle nicht erhalten geblieben.
Vergeblich habe ich an allen mir zugängigen Stellen der Moostorf- bänke nach Resten von Glazialpflanzen und ebenso vergebens nach Hypnum lurgescens gesucht, obwohl ich die mitgenommenen Schichtproben zu Hause
sorgfältig danach durchmustert habe. Entweder ist die frühere Bestimmung ` :
dieses Mooses — der möglichenfalls schlecht erhaltenes und ganz trocken sewordenes Material aus der Scorpidium- Lage zugrunde gelegen hat — falsch, oder aber der Teil des Lagers, der vor vierzig Jahren aus Hypnum turgescens bestand, ist inzwischen durch die See zerstört worden. Da man einem Mooskenner wie C. Men, Halle, ein Verwechslung von Hypnum turgescens und Scorpidéum scorpioides nicht zutrauen kann, so wird wahr- scheinlich die zweite Deutung das richtige treffen.
Aber auch in diesem Falle wird man auf Grund meiner Befunde das Moostorflager von Sarkau-Cranz in der Folge nicht mehr als das Erzeugnis eines glazialen Zeitalters betrachten dürfen, in dem ausgedehnte Moos-
Die Moostorfschichten im Steilufer d. Kurischen Nehrung zw. Sarkau u. Cranz. 43
tundren weithin das Land bedeckten, etwa so, wie eine solche im nordwest- lichen Deutschland bei Oeynhausen!) angetrolfen worden ist.
Vielmehr läßt das massenhafte Vorkommen der Fóhrenpollen keinen Zweifel darüber bestehen, daf) zu der Zeit, als das Moostorf sich an unserer Fundstelle auf der Kurischen Nehrung zu bilden begann, die Waldfohre bereits in der Umgebung ausgedehnte Bestände bildete. Auch die Eiche scheint um jene Zeit nicht mehr allzufern gewesen zu sein, während das vereinzelte Vorkommen des Fichtenpollens unbeachtet bleiben darf.
Ich bin daher der Ansicht, daB die Torfschichten im Steilufer der Ostsee unweit von Sarkau ungefähr demselben Zeitalter angehören wie die in dem Klint des Torfbrücker Strandes der Rostocker Heide an der mecklen- burgischen Küste2, wahrscheinlich sogar noch etwas jünger sind.
Beide Ablagerungen zeigen in dem allgemeinen Aufbau eine unver- kennbare Ähnlichkeit. Auch am Torfbrücker Strande folgte unter einer stärkern Decke feinen Sandes zuerst eine Waldhumusschicht mit den Resten eines Fóhrenwaldes, darunter dann in einigem Abstande ein sandiges Moostorflager. Unter diesem fand sich allerdings ein Süßwasserseesand; es ist aber nicht ausgeschlossen, daß bei weiterm Uferabbruch auch bei Sarkau noch limnische Bildungen aufgeschlossen werden, die ähnlich wie am Strande der Rostocker Heide einer ältern Stufe der Föhrenzeit an- gehören mögen. Endlich zeigen auch die Floren, die ich in beiden Lagern angetroffen habe, eine namhafte Ähnlichkeit, wie die folgende Gegenüber- stellung dartut; wobei die nicht im Moostorf, sondern ausschließlich in anderen Schichten des Profiles am Strande der Rostocker Heide getroffenen Pflanzen durch ein vorgesetztes Sternchen kenntlich gemacht sind:
Sarkauer Strand. Strand der Rostocker Heide.
Saprolegniacee * Uromyces Sp. Pil: mycel * Chara cf. foetida A. Br. Meesea tristicha Bryol. eur. Meesea tristicha Bryol., eur.
var. (immioides Sanio Meesea tristicha Bryol., eur. Amblystegium sp. var. fimmioides Sanio Hypnum vernieosum Lindb. * Camplothecium nitens (Schreb.) H. aduncum Hedw. Schimp. H. erannulatum (Gümb.) Bryol. eur. Hypnum stellatum Schreb. H. trifarium Web. et Mohr H. vernicosum Lindb.
4; Mitter u. Weser, Über ältere Flußschotter bei Bad Oeynhausen und Alfeld und eine über ihnen abgelagerte Vegetationsschicht. Jahrb. d. Kgl. Geol. Landesanst, für 4902. ANIL 3, 1903.
2) GriNiTz u. Weser, Über ein Moostorflager der postglazialen Föhrenzeit am Seestrande der Rostocker Heide. Arch. d. Ver. d. Fr. d. Naturgeschichte in Mecklen- burg 58. 1904.
44 C. A. Weber.
Sarkauer Strand.
H. gigantum Schimp.
Scorpidium scorpioides (L.) Limpr.
Pinus silvestris L. (Picea excelsa Lk.) Graminee oder Cyperacee
Carex sect. Vignea Beauv. et Reichenb.
C. chordorrhixa Ehrh.
C. sect. Carex Beaux, et Reichenb. C. cf. resteartea L.
C. cf. rostrata With.
Salix sp.
Betula sp.
Quercus sp.
Comarum palustre L.
Strand der Rostocker Heide. H. giganteum Schimp. Scorpidium scorpioides (L.) Limpr. Pinus silvestris L. Potamogeton sp. P. perfoliatus L. P. pusillus L. Graminee Carex sect. Vignea Beauv. et Reichenb. Carex chordorrhiza Ehrh. C. cf. teretiuscula Good. C. rostrata With. C. lasiocarpa Ehrh. Scirpus paluster L. Betula intermedia Thom.
B. pubescens Ehrh.
B. alba L.
(* Quercus) 1
* Myriophyllum verticillatum L. Menyanthes trifoliata L.
Der Hauptunterschied der Flora liegt darin, daß in der am Strande der Rostocker Heide einige Wassergewächse enthalten sind, was sich aus dem Vorkommen der erwähnten limnischen Schicht erklärt. Beide stimmen namentlich darin überein, daß in den Moostorfschichten Scorpidium scorpioides eine hervorragende Rolle spielt, daß die Föhre der herrschende Waldbaum ist und daß die Erle vollständig fehlt.
Diese Übereinstimmung erstreckt sich auf alle drei Schichten in Rostock einerseits und auf die Moostorfschichten von Sarkau andererseits. Zweifel- haft bleibt es aber, ob die Waldhumusschichten beider Lager dem gleichen phytohistorischen Zeitalter angehören. Während die vom Torfbrücker Strande ohne Frage noch in die volle Fóhrenzeit dieses Gebietes fällt, ist es durchaus ungewiB, ob das auch für die vom Sarkauer Strande gilt. Ich halte es vielmehr für nicht unwahrscheinlich, daß man sie in eine wesenllich jüngere Zeit zu setzen hat. Die Gelegenheit zur Ansiedlung des Föhrenwaldes war an beiden Orten gegeben, sobald die Verlandung des Tümpels durch eingetriebenen Sand vollendet war. Sie erfolgte am Strande der Rostocker Heide auch bald nach diesem Ereignis. Am Sarkauer Strande ist sie sicher geraume Zeit durch fliegenden Sand verhindert worden.
4j Die nochmalige Durchsicht der Proben an dem Strande der Rostocker Heide ergab im Waldtorf das ganz minimale Vorkommen von Blütenstaubkórnern der Eiche,
die aus sehr weiter Entfernung herbeigeweht sein mógen. Die frühere Altersbestimmung wird dadureh nicht. berührt.
Die Moostorfschichten im Steilufer d. Kurischen Nehrung zw. Sarkau u, Cranz. 45
Es erübrigt nun noch darzulegen, inwieweit und warum ich genötigt bin, abgesehen von der inzwischen veränderten Auffassung der Diluvial- theorie, der in Rede stehenden Ablagerung eine andere Deutung zu geben als BERENDT vor vierzig Jahren.
Dieser hat in dem von ihm (a. a. 0. S. 481) mitgeteilten Profile eine ziemlich weit nach oben und zwar erhalt des Ortsteins liegende scharfe Grenze zwischen »älterm Alluvialsande« unten und »Dünensand« oben ge- zogen.
Ich habe mich vergeblich bemüht, eine derartige Grenze nach irgend welchen Gesichtspunkten aufzufinden. Denn in allen Lagen des von mir untersuchten Aufschlusses zeigten die' Sande sowohl nach ihrer minc- ralogischen Zusammensetzung wie nach der Grófle und Abschleifung der hórner im ganzen die gleiche Beschaffenheit; auch die zwischen den Moos- torfbänken befindlichen ließen nach dieser Hinsicht keine irgendwelche deutliche Abweichung erkennen. Ebensowenig bot die Färbung, abgesehen von dem Bleisande und dem Ortsteine, in dem über und unler diesen beiden Bildungen befindlichen Sande irgend einen in die Augen fallenden Unterschied.
Ob Berenpt seiner Zeit zu der angedeuteten Scheidung besondere petrographische Wahrnehmungen bewogen haben mögen, läßt sich nicht mehr feststellen, da der von ihm untersuchte Aufschluß längst zerstört ist, und weder Zeit noch Umstände erlaubten mir zu prüfen, ob nicht doch etwa in der Ablagerung an einer nicht gerade vor mir aufgeschlossen da- liegenden Stelle örtliche petrographische Verschiedenheiten zwischen dem untern und obern Teile des Sandes obwalteten, die die Berenprsche Auf- fassung erklären mochten.
Nach dem, was ich gesehen habe, ist es mir wahrscheinlicher, daß BrEnENDT sich durch theoretische Erwägungen hat dazu bestimmen lassen, jene Grenze zu ziehen. Er war nämlich der Meinung, daB das Auftreten der Moostorfschichten und der Ortsteinlage in den Sanden einem in der ganzen Memelniederung gleichzeitigen Bildungsalter entspräche, weshalb er die betreffenden Sande unter Anlehnung an L. Meyn als »Heidesand« zu- sammenfaßte. Die Moostorfbänke seien in einer Zeit entstanden, als die angeb- lich voraufgegangene Landhebung einer Senkung wich, »bei der diese zur Ent- wicklung gekommene Moosdecke periodisch immer von neuem unter Wasser gesetzt und endlich mit einer mehrere Fuß mächtigen Sandschicht völlig bedeckt und erstickt wurde«.
Es ist nun nicht die Frage nach der Gleichzeitigkeit der Sande, die sich in der Kurischen Niederung unter einer dicken Ortsteinlage finden, die ich zu erörtern wünsche, sondern nur der Teil der vorstehenden Erklärung Berenpts, der sich mit der Art beschäftigt, wie diese Sande in unserm Profile abgelagert wurden.
Wollte man nämlich auch die Zweifel an dieser Erklärung zurück-
46 C. A. Weber.
stellen, die sich an den Umstand knüpfen, daß weder Berenpr in den be- treffenden Sandlagen die Reste von Conchylien, Diatomeen oder anderen wasserbewohnenden Organismen angegeben hat, noch daf) es mir gelungen ist, solche darin aufzufinden, so müßten doch, wenn die Annahme einer Ablagerung dieser Sande aus Wasser richtig wäre, wenigstens. Die Vege- tationsbefunde innerhalb der Moostorfbänke von unten nach oben eine zu- nehmende Vernässung erkennen lassen.
Nun aber ist gerade das Gegenteil der Fall. Das unten vorherrschende Scorpidium lebt bei uns zu Lande in Wahrheit unter nässeren Verhältnissen, als das weiter oben vorherrschende Hypnum vernicosum. Die Vegetations- befunde bezeugen also nicht eine Zunahme der Nässe, sondern vielmehr durch den ganzen Aufschluß eine Zunahme der Trockenheit, und wenn man den Mangel von wasserbewohnenden Organismen in dem Sande zwischen den Mooshänken und seine petrographische Übereinstimmung mit dem Dünen- sande der Nehrung ins Auge faßt, so wird man der Überzeugung Raum geben, daß er nicht ein Ablagerungserzeugnis des Wassers, sondern des Windes ist, und daß es sich um Erscheinungen handelt, die man auch gegenwärtig noch auf der Kurischen Nehrung beobachten kann.
Die Vegetationsbefunde weisen nämlich mit aller Deutlichkeit darauf hin, daß sich an dieser Stelle über dem Geschiebemergel zuerst eine flache Mulde befand, die im Winter und Frühjahr durch das sich in ihr sammelnde Wasser der Niederschläge einige Dezimeter hoch überflutet wurde, im Sommer aber, wenigstens in dem meiner Beobachtung zugängig gewesenen Teile des Lagers, nur naf war. Solche Ortlichkeiten begünstigen die Ausbildung eines aus Scorpidium scorpioides gebildeten Moosfenns. Darnach begann eine periodische Überwehung mit Sand, während sich in den Zwischen- zeiten ein neuer Moosteppich ansiedelte, aber aus Moosen, die nicht mehr so lange andauernde Überflutung erfordern und länger andauernde Trocken- heit ertragen als das Scorpidium. Endlich gewann die Sandüberwehung das Übergewicht, ließ aber noch einen zeitweilig ziemlich nassen, mit zer- streuten Sumpfseggen bewachsenen Standort bestehen, bis die Aufschüttung 70 cm über den Geschiebemergel erreicht hatte. Seitdem bedeckte trockene Düne die Stätte.
Der einzige Unterschied zwischen dem untersten Teile des Sandes über dem Geschiebemergel und dem übrigen, weiter nach oben liegenden Teile ist der, daß jener über nasses, zeitweilig durch Niederschlagswasser über- flutetes, dieser aber über trockenes Gelände geweht wurde.
Welcher Art die Hebungen und Senkungen des Landes in der Kurischen Niederung auch gewesen sein mögen!): an der Hand des hier unter-
^» Weser, Über die Vegetation und Entstehung des Hochmoors von Augstumal etc. Berlin, P. Parey, 4902, S. 230 ff. — Vergl. ferner Kravrscs, Die geologischen Verhält- 1 nisse, des Großen Moosbruchs in Ostpreußen. Jahrb. d. Kgl. Geol. Landesanst. f. 1906. XXVII. S. 230 f.
Die Moostorfschichten im Steilufer d. Kurischen Nehrung zw. Sarkau u. Cranz. 47
suchten Profiles vermag ich nur auszusagen, daß dieser Teil der Nehrung seit der Zeit der Ablagerung des Geschiebemergels allem Anscheine nach niemals unter den Fluten des Meeres oder eines ausgedehnten süßen Ge- wässers, wie des Ancylussees, untergetaucht gewesen ist. Er hat an- scheinend mindestens seit dem Schlusse der l'óhrenzeit beständig das immer wechselnde Bild der Dünenlandschaft getragen, wie es für die Kurische Nehrung eigentümlich ist!): Erst Flugsandflächen mit nassen, moosbegrünten Dellen, wie man sie jetzt noch auf der Nehrungsplatte zwischen Rossitten und Schwarzort (und an anderen Stellen) in großer Zahl und oft beträcht- licher Ausdehnung zumal gleich hinter der Vordüne antrifft, dann allmähliche Überwehung der Dellen, darnach Bewaldung der hohen Dünen, dann wieder heranrückende Wanderdüne und Verschüttung des Waldes. Endlich er- neute Bewaldung im gegenwärtigen Zeitalter und ein Näherrücken des Meeres an unsern Diluvialhügel infolge des Uferabbruchs, der lange vorher begann und lange Zeit hindurch von statten gegangen ist.
Hier sei mir erlaubt einige Gedanken über das Alter der phytogenen Schichten des Sarkauer Ostseestrandes anzuknüpfen.
Die zuletzt erwähnte Erscheinung ist mit Sicherheit auf jene Senkung des Landes zurückzuführen, durch welche die Unterkante des jüngern Sphagnum- torfs im Augstumalmoore bis 3,1 m unter den Spiegel des Kurischen Haffs gebracht wurde. Sie wird in der Nähe unserer Beobachtungsstelle durch die im Haff untergetauchte alte Strandterrasse, die Krantas, sowie durch das Massenvorkommen submariner, im Meeresboden wurzelnder Fóhren- stubben (die ich gerade auch an der Ostseeküste zwischen Cranz und Sarkau angetroffen habe) bezeugt.
Es liegt nahe, die Waldhumusschicht unseres Profiles mit diesen vom Meere bedeckten Föhrenwäldern in Beziehung zu setzen, zumal sich, wie früher bemerkt, jene Schicht nordwärts dem Meere zusenkt. Sind aber beide wirklich gleichen Alters, so muß die Waldhumusschicht unmittelbar vor der zweiten Landsenkung entstanden sein.
Nun fand diese Senkung statt, nachdem sich der jüngere Moostorf des Augstumalmoores zu bilden begonnen hatte. In einer spätern Arbeit werde ich darlegen, daß dieser Zeitpunkt mit dem höchsten Stande des Litorina- meeres zusammentrifft und nicht, wie ich früher angenommen habe, in die Zeit des Ancylussees gehórt?) Dagegen ist es wahrscheinlich, daß die erste Landsenkung der Kurischen Niederung, die meines Erachtens nur etwa 1 m unter den Haffspiegel reichte), in die Zeit der größten Ausbreitung des
1) Vergl. JENTzscH in GEnmanpr, Handbuch des Dünenbaues, Berlin 4900. S. 148 oben.
2) Augstumalmoor 1902, S. 236.
3) Augstumalmoor $.235. Infolge eines Druckfehlers ist dort am Schluß des zweiten Absatzes richtig »Maf der ersten« statt falsch »Maß der zweiten Senkung: zu lesen.
48 C. A. Weber, Die Moostorfschichten im Steilufer der Kurischen Nehrung usw.
Ancylussees fällt. Sie fand, statt, als im Augstumalmoore der Schilftorf entstand, der, wie die Rinschlüsse beweisen, der Zeit der Herrschaft der Eiche und der Erle angehört.
Demgemäß halte ich es für wahrscheinlich, daß sich die Waldhumus- schicht im Steilufer des Ostseestrandes zwischen Cranz und Sarkau -in der Zeit bildete, die dem höchsten Stande und der größten Ausbreitung des Litorinameeres unmittelbar voraufgegangen ist, und daß die Moostorf- schichten daselbst einem ziemlich frühen Abschnitte der Zeit des Bestehens des Ancylussees zuzurechnen sind.
Nachtrag. Nach einer freundlichen Mitteilung der Kgl. Geologischen Landesanstalt in Berlin ist im Sommer 1907 unter den hier beschriebenen Moostorfschichten tatsächlich stellenweise eine limnische Bildung, meist Kalk- mudde, durch den die Nehrung geologisch kartierenden Beamten, Herrn Dr. vos Wicuponrr, beobachtet worden. Der neue Aufschluf) ist vermutlich durch einen Sturm, der gleich nach meinem Besuche der Stelle herrschte, bewirkt worden. Wie mir mitgeteilt ist, reichen auch in diesem Aufschlusse
die fossilienführenden Schichten nicht bis in die spätglaziale Zeit zurück.
Die Beschreibung der neuen Beobachtungen wird von seiten der Geologi- schen Landesanstalt erfolgen.
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Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IN", Edidit
Ign. Urban.
4. G. Lixpau: Lichenes peruviani, adjectis nonnullis Columbianis. 2. R. Deen: Gramineae andinae IV.
3. A. HEımerL: Nyctaginaceae austro-americanae. 4. C. K. Schneider: Berberides andinae.
5. C. K. Schneiper: Hesperomelides peruvianae. 6. H. Harus: Leguminosae andinae.
7. R. Cuopar: Polygalaceae andinae.
8. E. Ursnicu: Malvaceae austro-americanae.
9. E. Ge: Marcgraviaceae Americae tropicae.
10. R. keen: Hyperica andina. 11. H. Hanws: Passifloracea peruviana.
42. A. Cossıaux: Melastomataceae peruvianae. 43. H. Hanws: Araliaceae peruvianae,
14. A. von Hayek: Verbenaceae austro-americanae. 15. G. LiNpav: Acanthacea peruviana.
16. A. CoawiAux: Cucurbitaceae peruvianae.
17. A. Brano: Polemoniacea peruviana.
48. Tu. A. SpracuE: Bignoniaceae peruvianae.
4. G. Lindau: Lichenes peruviani, adjectis nonnullis Columbianis.
Die WeBerBauersche Sammlung umfaßt nur eine kleine Zahl von Flechtenarten, unter denen gesteinsbewohnende Krustenflechten nur in ge- ringem Maße vertreten sind. Trotzdem besitzt aber die Kollektion deshalb eine gewisse Bedeutung, weil bisher nur wenige Flechten in der alpinen Region der Anden Perus gesammelt worden sind. Aus diesem Grunde hielt ich es auch für wichtig, eine vollständige Aufzählung der gesammelten Nummern zu geben. Angefügt sind einige von Perıke in der columbischen Provinz Cundinamarca gesammelte Flechten, die trotz ihrer geringen Zahl zeigen, daß auf den dortigen Anden die häufigsten Flechten augenscheinlich andere sind wie in Peru.
4; Fasc. I in horum annalium vol. XXXVII (1906) p. 373—463, fasc. IT in vol. XXXVII 4906) p. 503—696, fasc. Ill in vol. XL (41908) p. 225—392 in lucem prodiere.
Rotanische Jahrbücher. XLII. Dd. 4
50 L Urban.
Dermatocarpon (Eschw.) Th. Fr.
D. (Sect. Endopyrenium) andinum Lindau n. sp.; thalli squamulae cinereae vel albido-cinereae, omnino adnatae, suborbiculares vel subirregu- ' lares, 1—3 mm diam., adnatae et rimis discretae, planae vel subconcavae vel rarius convexiusculae, margine integro vel minute crenulato, peritheciis regulariter atro-punctatae. Peritheeia innata, ostiolis non vel vix elevatis, globosa, collo brevi, c. 200 u diam., pariete hyalino, maxime parte superiore ochraceo, prosoplectenchymatico. Paraphyses obscurae, gelatinoso-dissolutae. Asci clavati, subsessiles, maxime 6-spori. Sporae ellipsoideae, utrinque ob- tuse acuminatae, hyalinae, non septatae, 15—19 u longae, 7,5— 8 u latae, rarius paullo majores. Pycnidia non visa.
Peruvia: in Andibus inter Poto (Dep. Puno, Prov. Sandia) et Suchez et infra Ananea (Prov. Sandia) supra terram et plantas pulvinares alt. 4600—4700 m (WrzsEnBAuER n. 9978, 1023*. — Maj. 1902).
Die Flechte sieht äußerlich sehr unserem D. (Catopyrenium) cinereum ähnlich, ist aber durch die anatomischen Merkmale sofort zu unterscheiden.
Der Thallus ist in der Mitte der Schuppen etwa !/4 mm dick, nach dem Rande zu wird er dünner. Unter dem eigentlichen Thallus befindet sich eine lockre, bis (a mm starke Basalschicht, die aus losen verflochtenen, groben, braunen, septierten Hyphen besteht, Die etwa 3,5—4 u dicken Hyphen nehmen ihren Ursprung aus der ersten Rinden- schicht und dringen zwischen das Substrat, das aus vermoderten Pflanzenresten oder Erdpartikelehen besteht, ein. Das Thallusgewebe ist hyalin, nur die obere und untere Rindenschicht ist schwarzbraun gefärbt. Die Hyphen bilden ein ganz gleichmäßiges paraplektenchymatisches Gewebe, das nach oben hin sich nicht verändert und sich nur durch die Schwärzung als Rinde zu erkennen gibt. Über dieser oberen Rinde liegen abgestorbene Hyphen und abgestorbene Thallusreste. Die untere Rinde wird dadurch gekennzeichnet, daß die unterste Schicht aus etwas aufgeblasenen, geschwärzten Zellen besteht, aus denen die Hyphen der Basalschicht hier und da ihren Ursprung nehmen. Die Gonidien liegen in ziemlich dichten Gruppen in der Mitte bis zum oberen Drittel des Thallus, und besitzen die lebhaft grüne Färbung der Pleurokokkuszellen. Der Charakter des Gewebes ändert sich an der Perithecienwandung. Diese besteht aus prosoplekten- chymatischem Gewebe, dessen Zellen tangential zur Kugel des Peritheciums gestreckt sind. Die Dicke der Wandung beträgt ungefähr 30—40 u, wovon auf das Prosoplekten- chym etwa die Hälfte fällt, die übrige auf das zarte feinzellige Plektenchym der inneren Wandung. Der kurze Hals des Peritheciums liegt vollständig im Gewebe und besteht ebenfalls aus schr zartem Prosoplektenchym. Das Ostiolum ragt nicht hervor und gibt sich makroskopisch auf dem Thallus als schwarzer Punkt kund. Die Wandung ist Iıyalin, nur am Halse und am Ostiolum tritt gewöhnlich eine leichte Bräunung der Zellwände auf. Hier liegt der Hauptunterschied von D. cinereum, das eine dunkelbraune
bis schwarze, sehr scharf abgesetzte Perithecienwandung besitzt. Über die Schläuche und Sporen ist nichts weiter zu bemerken.
Sphaerophorus Pers. S. compressus Ach. Meth. p. 435 (1803). Columbia: Paramo de Ocaña, ad terram (PrurKE).
Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV. 51
Diploschistes Norm.
D. seruposus (L. Norm. Conat. praem. p. 20 (1851). Peruvia: ad terram supra Oroya (Dep. Junin) 4300 m (s. n. — Fruct. Nov. 1902). — Columbia: Paramo de Ocaña (PrnLkr).
Coenogonium Ehrbg.
C. Leprieurii (Mont.) Nyl. in Ann. sc. nat. 4 sér., XVI. 89 (1861). Peruvia: ad ramos in silvis prope Chunchusmayo, prov. Sandia, 900 m (n. 1246. — Fruct. Jun. 1902).
Rhizocarpon (Ram.) Th. Fr.
R. (Catocarpon) einereoviridulum Lindau n. sp.; crusta cinereoviridula, appressa, minutissime areolata, areolis saepissime !/,,—1/, mm diam., dense aggregatis, hyphis marginalibus nigris, saepissime obsoletis ideoque mar- gine obscuro. Apothecia nigra, novella punctiformia, in medio areolarum sita, adulta orbicularia vel polygona, !/,—1/, mm diam., plana, raro sub- convexa, saepissime ad marginem areolarum sita, margine proprio, sub lente conspicuo, hypothecio fusconigro. Asci clavati, jodo coerulescentes, 8-spori. Sporae late ellipsoideae vel fere sphaeroideae, fuscae, subdia- phanae, episporio crasso, 8—10 u longa, 7,5—7,7 u crassa. Paraphyses filiformes, apice dilatatae, jodo coerulescentes. Pycnidia non visa.
Peruvia: ad saxa granitica prope Mollendo, 200 m (n. 392°. — Fruct. Febr. 1902).
Die Krusten sind ziemlich unregelmäßig, weit ausgedehnt, am Rande sehr undeut- lich begrenzt, selten schwarze Randhyphen zeigend, die auch zwischen den Lücken der Areolen zum Vorschein kommen. Die Areolen sind winzig klein und so dicht, daf an manchen Stellen der Anschein erweckt wird, als sei das Gestein dicht mit feinkórnigem Pulver bestreut. Jüngere Krusten schimmern nahe ins Grüne, ältere ins Graue.
Die Thallusschuppen sind dünn und bestehen aus einem gleichmäßig verflochtenen Plektenchym, das oben keine eigentliche Rindenschicht bildet und nach unten hin in einer geschwärzten Schicht abschließt. Die Gonidienschicht durchsetzt den Thallus fast gleichmäßig und nimmt etwa 1/3 seiner Dicke ein. Kali verändert die Färbung nicht und Jod bringt keine Bläuung hervor. `
Die Paraphysen sind am Scheitel etwas verdickt und zum Teil etwas geschwärzt. Von oben sieht die Apothecienfläche aus, als ob sie mit lauter kleinen schwarzen Punkten übersät wäre. Es sind das immer ganze Gruppen von geschwärzten Paraphysenköpfen.
Man könnte zweifelhaft sein, ob die Art nicht vielleicht zu Buellia zu stellen wäre. Indessen glaube ich kaum, daß sie dahin zu stellen ist, denn die grünliche Färbung der. Kruste und der fehlende wulstige Apothecienrand sprechen entschieden dagegen.
R. geographicum (L.) DC. Syn. plant. p. 78 (1806). Peruvia: ad saxa supra Ananea, prov. Sandia, 5100 m (n. 104i*
— Fruct. Maj. 4902). 4"
59 I. Urban.
Baeomyces Pers.
B. imbricatus Hook. in Kunth Syn. pl. aequ. I. 33 (1822). Peruvia: ad terram prope Tambo Cotani, prov. Sandia, inter Tambo Yuncacoya et Ramospata; in montibus prope Huacapistana, prov. Tarma (n. 1294, 1342, 2404. — Fruct. Juli, Jan... — Columbia: Paramo de Ocaña (PERLKE). Glossodium Nyl.
G. aversum Nyl. Syn. p. 184 (1859). Peruvia: ad muscos supra saxa prope Sandia, 3200 m (n. 777. — Fruct. Apr. 1902). Cladonia Hill.
C. pyenoclada (Gaud.) Nyl. Lich. Nov. Zel. p. 244 (1866). Peruvia: supra terram et saxa prope Tambo Cotani prov. Sandia,
prope Huacapistana prov. Tarma, prope Tambo Ventillas dep. Amazonas,
1800—3500 m (n. 1295, 1316, 2266, 4470. — Febr. et Juli).
C. alpestris (L.) Rabenh. Clad. Eur. p. 41 (1860).
Columbia: Paramo de Ocaíia (Denel,
C. miniata Mey. var. anaemica (Nell Wain. Mon. Clad. L 64 (1887).
Peruvia: ad terram in montibus prope Huacapistana, prov. Tarma et prope Tambo Ventillas, dep. Amazonas, 2400—3400 m (n. 2105, 4469. — Fruct. Jan. et Jul.).
C. coccifera (L. Willd. Flor. Berol. p. 361 (1787).
Columbia: Paramo de Ocaña, ad terram (PrnLkE).
C. bellidiflora (Ach.) Schaer. var. coecocephala (Ach) Wain. Mon. Clad. I. 204 (1887).
Peruvia: ad terram prope Tambo Cotani, prov. Sandia et prope Monzon, prov. Huamalies, 4500—2500 m (n. 1298, 3798. — Fruct. Jul. et Oct). — Columbia: Paramo de Ocaña (Denter,
C. aggregata (Sw.) Act. in Nya Vet. Ac. Handl. XVI. 68 (1795).
Peruvia: ad terram prope Tambo Cotani, prov. Sandia, inter Tambo Yuncacoya et Ramospata, prov. Sandia et in montibus prope Huacapistana, prov. Tarma, 1500— 3500 m (n. 1331, 4294, 1295, 2267).
C. raugiformis Hoffm. Deutschl. Flora, Crypt. IL. 444 (1796).
Peruvia: ad terram prope Mollendo (n. 1465. — Octob.).
Die Pflanze nähert sich der var. sorediophora, ist aber nicht mit ihr identisch. Die Verzweigung der Podetien stimmt mit der des Typus überein, die Podetien sind aber außen zum Teil mit winzigen Schüppchen, zum Teil mit einem mehlartigen Überzug bekleidet.
C. verticillata Hoffm. var. cervicornis (Ach.) Fik. Comment. Clad. p. 29 (1828).
Columbia: supra terram prope Fusagasuga et Paramo de Ocaña j
(PEHLEE).
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Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV. 58
C. vertieillaris (Raddi) Fr. Lichen. europ. reform. p. 465 (1834).
Peruvia: ad terram in montibus prope Huacapistana, 3100—3500 m (n. 2263. — Jan). — Columbia: Paramo de Ocaña (Penuke).
C. pyxidata (L.) Fr. var. pocillum (Ach.) Flot. in Linnaea XVII. 19 (1843).
Peruvia: ad terram supra Oroya (Dep. Junin) 4300 m (s. n. —
Nov. 1902).
Die Becher sind nur wenige Millimeter hoch und heben sich von den Lagerschuppen kaum ab. Die ganze Flechte bildet daher ein niedriges, dichtschuppiges Lager, dessen Oberfläche ganz gleichmäßig erscheint.
C. fimbriata (L.) Fr. var. coniocraea (Flk.) Wain. Monogr. Clad. Il. 309 (1891).
Peruvia: ad terram prope Mollendo, 300—600 m (n. 1476. — Oct. 1902).
Stereocaulon Schreb.
S. ramulosum Ach. Method. p. 344 (1803).
Peruvia: ad saxa et terram in prov. Sandia et Tarma, 3100— 3500 m (n. 781, 2225*, 2264. — Fruct. Jan.—Apr.).
S. ramulosum Ach. f. compressum Nyl. Syn. p. 236 (1859).
Peruvia: ad terram in montibus prope Huacapistana prov. Tarma, 3400— 3500 m, steril. (n. 2265. — Jan. 1903). — Columbia: Paramo de Ocaña (Pearke).
S. denudatum Fik. Deutsche Lich. IV. 13 (1819).
Peruvia: ad terram et plantarum caespites inter Poto et Ananea prov. Sandia, 4600—4700 m, steril. (n. 978. — Maj. 1902). — Columbia ad Fusagasuga (Denn
Die kolumbische Pflanze ist ganz typisch, dagegen zeigt die peruanische einige kleine Abweichungen. Die warzenförmigen Auswüchse der Stämmchen sind hier nicht mehr wie beim Typus ganz scharf geschieden, sondern sie beginnen in einander zu ver- fließen. Dadurch nähert sich das Exemplar sehr dem Typus von St. verruciferum, das aber viel dichter inkrustiert ist.
S. verruciferum Nyl. Syn. p. 248 (1859).
Peruvia: ad terram inter Poto et Ananea, prov. Sandia, 4600— 4700 m, steril. (n. 976. — Maj. 1902).
S. violascens Müll. Arg. in Rev. myc. I. 8 (1879).
Peruvia: ad saxa et terram prope Ananea, prov. Sandia, 4600— 5400 m, steril. (n. 477, 40453. — Maj. 1902).
S. arbuscula Nyl. Syn. p. 253 (1859).
Peruvia: ad terram in fruticetis umbrosis prope Sandia (n. 778).
Gyrophora Ach. G. cylindrica (L.) Ach. Meth. p. 407 (4803). Peruvia: ad saxa supra Ananea, prov. Sandia, 5400 m, steril. (n. 1046. — Maj. 1922).
54 L Urban.
G. vellea (L.) Ach. Meth. p. 109 (1803).
Bolivia: ad saxa prope Suchez, 4500 m (n. 1005*. — Fruct. Maj. 1902).
G. polyrrhiza (L.) Körb. Parerga p. 44 (1865).
Peruvia: ad terram et plantarum caespites inter Poto et Suchez, 4600 m, steril. (n. 997. — Maj. 1902).
Leptogium (Ach.) S. Gray.
L. tremelloides (Ach.) Fries Flor. Scan. p. 293 (1835).
Peruvia: ad saxa umbrosa prope Sandia, 2100 m (n. 767. — Froe, April. 4902).
L. foveolatum Nyl. Syn. I. 124 (1858).
Peruvia: ad ramos prope Sandia et in montibus prope Huacapistana, prov. Tarma, 2400—2700 m (n. 714, 2299. — Fruct. Jan., April. 4902).
L. phyllocarpum (Pers.) Nyl. Syn. I. 430 (1858).
Peruvia: ad ramos, rarius ad saxa prope Sandia, inter Monzon et Huallaga prov. Huamalies, 600—3000 m (n. 619, 822, 827, 608, 821, 823, 3695". — Fruct. Mart., Apr, Sept) — Columbia prope Natagaima (PrnrxE).
L. Burgessii (Lightf.) Mont. Phytogr. Canar. p. 129 (1840).
Peruvia: ad ramos prope Sandia, 2600—3000 m (n. 776. — Fruct. April. 1902).
Pannaria Del. P. pannosa (Sw.) Del. in Dict. class. XIII. 20 (1828).
Peruvia: ad truncos prope La Calzada ad Moyobamba, dep. Loreto, 800—900 m (n. 4598. — Fruct. Aug. 1904).
Lobaria (Schreb.) Hue. L. quereizans Mich. Flor. Bor. Americ. II. 324 (1803). Columbia: Paramo de Ocaña ad terram (Penıke).
L. quereizans var. peruviana (Del) Nyl Syn. I. 345 (1860).
Peruvia: ad ramos prope Sandia et inter Tambo Bagazán et Tambo
Almirante, dep. Amazonas, 2600—3000 m (n. 772, 773,-4474. — Fruct. Apr., Jul.). ^
Beta Schreb. S. aurata (Sm.) Ach. Meth. p. 277 (1803).
Peruvia: ad ramos in fruticetis prope Chachapoyas, dep. Amazonas, 2700 m (n. 4474*. — Jul. 1904)
S. damicornis Ach. var. macrophylla Bab. Lich. New Zeal. p. 15 (1835).
Peru via: supra terram in montibus prope Huacapistana, prov. Tarma, 2700 m (n. 2340. — Fruct. Jan. 1903)
Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV. 55
S. damicornis Ach. var. dichotoma (Del) Nyl. Syn. I, 357 (4860). Peruvia: supra terram in montibus prope Huacapistana, 2700 m (n. 2344. — Fruct. Jan. 1903).
S. faveolata Del. var. cervicornis (Flot.) Nyl. Syn. I. 337 (1860). Peruvia: ad ramos prope Sandia (n. 705. — Fruct. April. 4902). —
Columbia: Paramo de Ocaña (PruLke). Die columbische Flechte ist typisch, während die peruanische sich durch etwas weiter gehende Zerteilung der Lappen auszeichnet.
S. tomentosa (Sw.) Ach. Meth. p. 279 (1803).
Peruvia: supra muscos et truncos prope Sandia, 2600—3000 m (n. 700, 704, 702, 703, 769, 770. — Fruct. April. 1902).
S. tomentosa var. impressula Nyl. in Prodr. Fl. Nov. Granat 2 ed. Addit. p. 537 (1867).
Peruvia: ad ramos prope Sandia, 2600—3000 m, steril. (n. 774. — April. 1902).
S. fuliginosa (Dicks.) Ach. Meth. p. 280 (1803).
Peruvia: ad saxa umbrosa prope Sandia, 2100 m satis frequens, steril. (n. 761. — April. 1902).
Peltigera Willd.
P. malacea (Ach.) Fr. Lichen. eur. ref. p. 44 (1831). Peruvia: ad terram prope Sandia, 2100 m (n. 704. — Fruct. April. 1902). P. polydaetyla (Neck.) Hoffm. Deutschl. Fl. Crypt. I. 406 (1795). Peruvia: ad terram prope Sandia, 2100—3000 m (n. 764, 779. — Fruct. April. 4902). Lecanora Ach.
L. (Placodium) melanaspis Ach. Lichen. univ. p. 427 (1840). Peruvia: supra plantarum caespites inter Poto et Suchez, prov. Sandia et Bolivia, 4600 m (n. 999. — Fruct. Maj. 4902).
Candelariella Müll. Arg.
C. vitellina (Ehrh.) Müll. Arg. in Bull. Herb. Boiss. II. App. I. 47 (1894).
Peruvia: ad saxa humosa et supra plantarum caespites supra Ananea, prov. Sandia, inter Poto et Suchez, 4600—5400 m (n. 4045° et *. — Fruct. Maj. 1902).
Parmelia (Ach.) de Not.
P. furfuracea (L.) Ach. Meth. p. 254 (1803). Peruvia: ad ramos inter Sandia et Cuyocuyo et infra Ocros prov. Cajatambo, 2700—3200 m (n. 1056, 2753. — Fruct. Mart. et Maj).
56 L Urban.
P. kamtschadalis (Ach.) Eschw. var. americana (Mey. et Flot.) Nyl. Syn. I. 387 (1860).
Peruvia: ad saxa in declivibus montis San Jeronimo prope Amankaes ad Lima, 700 m, steril. (n. 28. — Dec. 1901).
P. eervieornis Tuck. Synops. II. 143 (1888).
Peruvia: ad ramos et rarius supra terram prope Sandia, 2600— 3000 m, prope Huacapistana prov. Tarma, 3500 m, prope Chepen, steril.
(n. 774, 775, 2262, 4823. — Jan.—Apr.). P. conspersa (Ehrh.) Ach. var. stenophylla Ach. Method. p. 206 (1803).
Peruvia: ad caespites plantarum et supra terram inter Poto et Suchez, Dep. Puno, prov. Sandia, supra Oroya, dep. Junin, 4300—4600 m, steril. (n. 999*, — Maj. et Nov.). — Columbia: Paramo de Ocaña (Prurxs).
P. Weberbaueri Lindau n. sp.; thallus angustilobus, 4—1,5 cm longus, saepe brevior, 4—2-plo dichotomus et in lobos subdichotomos vel varie ramosos exiens, supra flavescens, subtus castaneus vel fusconiger, in parte adulta rhizidis fuscis obsitus. Lobi ultimi 0,5—4 mm longi, vix 4 mm lati, apice castanei. Apothecia et pycnidia desunt. K, CaCl, J —.
Peruvia: inter Poto prov. Sandia et Suchez civ. Bolivia, supra terram et plantarum caespites, 4600 m, steril. (n. 1000. Maj. 1902).
Die Art ist durch die gelbliche Farbe und ihre Verzweigungsart so charakteristisch, daß ich sie auch ohne Früchte als neue beschreibe. Sie gehört zur Sekt. Xanthopar-
melia Wain., ähnelt in ihrem Bau entfernt den schmallappigen Formen von P. con- spersa. Die Verzweigung mancher Lappen ist ähnlich wie bei P. rel?eina.
Die Basis der Thallusstücke steckt zwischen den Pflanzenresten. Es erhebt sich d
der etwa 4 mm breite Thallus etwas, oder kriecht flach hin und beginnt sich dann an der Spitze dichotom zu verzweigen. In diesem Stadium bleiben viele Lappen stehen. Andere dagegen wachsen weiter aus, indem sich jede Verzweigung wieder gabelt oder aber auswächst und rechts und links kleine Lappen abgehen läßt, die sich oft an der Spitze dichotom zu gabeln beginnen. Die Enden eines Thalluslappens gehen ebenfalls dichotom aus. Die Breite ist fast überall dieselbe, nur da, wo die sekundären Ver- zweigungen nach der ersten Dichotomie abgehen, ist oft eine Verbreiterung bis auf 1,5 mm zu konstatieren. Die Enden der höchstens 4 mm langen Ästchen sind kastanien- braun; Pykniden finden sich aber in den gebräunten Stellen nicht. Die Unterseite des Thallus ist an der Spitze kastanienbraun und wird nach der Basis zu dunkler, fast schwarz. An den älteren Partien finden sich vereinzelt Rhizinen, die bis 2 mm lang werden kónnen und sich auch bisweilen verzweigen.
Die Dicke des ganzen Thallus betrágt 0,3—0,4 mm. Die obere Rinde ist meist etwas dicker als die untere (ca. 15 —20 un dick) und besteht aus dicht verflochtenem, paraplektenchymatischem Gewebe, das aber an der Oberfläche nicht gebräunt ist. Die Gonidienschicht ist meist zusammenhängend, doch kann man einzelne hervortretende Gruppen von Algen unterscheiden. Sie nimmt höchstens ein Fünftel der Thallusdicke ein. Der ganze Markteil ist von ganz gleichmäßig verflochtenem Fadengewirr erfüllt. Nach der unteren Rinde zu wird die Verflechtung kaum dichter und der Übergang in die paraplektenchymatische Rinde geschieht fast plötzlich. Die unterste Partie der Rinde ist geschwärzt. Die Rhizinen bilden wie immer direkte Fortsetzungen des Markgewebes und sind von dichtem braunem Paraplektenchym umgeben.
à
Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV. 57
P. sinuosa (Sm.) Nyl. Syn. I. 384 (4860).
Columbia: Paramo de Ocaña supra museos fruct. (Peutkr).
P. eaperata (L. Ach. Meth. p. 216 (1803).
Peruvia: ad truncos Cerei secus ferroviam Lima — Oroya, inter Huarquiüa et Matucana, 2900. 2370 m (n. 266. — Fruct. Jan. 1902).
P. perlata (L.) Ach. Meth. p. 946 (1803).
Peruvia: ad saxa prope Sandia, 2100 m (n. 824, 895. — Fruct. April. 4902). — Columbia: Paramo de Ocaña (Preuss),
P. latissima Fée Ess. Suppl. p. 119 (1837) Tab. 38 Fig. 4.
Peruvia: ad truncos prope La Merced in valle Chanchamayo, prov. Tarma, 1000 m (n. 1953. — Fruct. Dec. 1902).
Cetraria Ach.
C. nivalis (L.) Ach. Meth. p. 294 (1803).
Peruvia: ad terram supra Oroya, dep. Junin, 4300 m, steril. (n. 1710. — Nov. 1902).
Everniopsis Nyl.
E. trulla (Ach.) Nyl. Syn. I. 375 (1860).
Peruvia: ad ramos in valle Huillacachi prope Matucana (secus ferro- viam Lima—Oroya), infra Ocros, prov. Cajatambo, 2370—3200 m (n. 175, 175*, 2754. — Fruct. Dec., Mart.).
Alectoria Ach. A. bicolor (Ehrh.) Nyl. Prodr. Lich. Gall. p. 45 (1857). Peruvia: ad ramos in montibus prope Huacapistana, prov. Tarma, 2600 — 3000 m, steril. (n. 2107, 2312. — Jan. 1904). A. ochroleuca (Ehrh.) Nyl. Prodr. Lich. Gall. p. 47 (1857). Peruvia: ad terram supra Oroya, dep. Junin, 4300 ın, steril. (n. 1742. — Nov. 1902). Ramalina Ach. R. yemensis (Ach.) Nyl. Recogn. Ramul. p. 46 (1870). Peruvia: ad saxa prope Sandia, 2100 m (n. 618. — Fruct. Mart. 1902). — Columbia: Paramo de Ocaña (PEnrxz).
R. pollinaria Ach. Lichen. univ. p. 608 (1810).
Peruvia: ad ramos prope Mollendo, 100—500 m, steril. (n. 391*. — Febr. 1902).
Usnea (Dill. Pers.
U. barbata (L.) Ach. var. scabrida (Tayl) Müll. Arg. in Rev. mycol. I, 165 (1879).
Peruvia: ad ramos in montibus ad Palca in prov. Tarma, 2800— 3100 m (n. 2540. — Fruct. Febr. 4903).
58 I. Urban.
U. barbata (L.) Ach. var. strigosa (Ach.) Flot. in Linnaea XVII. 15 (1843).
Peruvia: ad saxa in prov. Sandia, 2400—2400 m (n. 613. — Fruct. Mart. 1902). — Columbia ad Fusagasuga in Cordillera oriental (Prurkr).
U. aspera (Eschw.) Wain. Étude p. 7 (1890).
Peruvia: ad ramos et ad saxa in prov. Sandia, 2100—2400 m (n. 649, 765. — Fruct. Mart., April. 1902). — Columbia ad Fusagasuga, Natagaima, Paramo de Ocaña (PenLer).
U. ceratina Ach. Lich. Univ. p. 619 (1810).
Peruvia: ad ramos in montibus ad Huacapistana prov. Tarma, 2700 —2800 m (n. 2343. — Fruct. Jan. 1903).
U. hirta (L.) Hoffm. Fl. Germ. IL 433 (1795).
Peruvia: ad saxa in cacumine montis San Jeronimo ad Amancaes prope Lima, steril. (n. 29. — Dec. 1901). — Columbia ad Fusagasuga (PEHLKE).
Thamnolia Ach.
T. vermicularis (Sw.) Ach. ap. Schaerer Enum. p. 243 (4850) Tab. 9 Fig. 7.
Peruvia: ad terram prope Hacienda Arapa, dep. Junin, supra Oroya, dep. Junin, prope Ananea, dep. Puno, prov. Sandia, supra Yungay, dep. Ancachs, 4300—4700 m (n. 370, 1714, 979, 4023i, 3270).
Teloschistes Norm. T. flavicans (Sw.) Norm. Conat. praem. p. 17 (1851)
Peruvia: ad ramos prope Amancaes ad Lima, prope Mollendo, prope Sandia, 50—2100 m (n. 30, 3915, 826. — Fruct. Dec., Febr., Apr.). — Columbia prope Fusagasuga (PrnLkE).
T. flavicans var. aeromela (Pers. Wainio Etud. I. 445 (1890).
Peruvia: ad ramos prope Sandia, 2100—2400 m (n. 607. — Fruct. Mart. 1902).
T. chrysophthalmus (L.) Th. Fr. Gen. Heterolich. p. 54 (1861).
Peruvia: ad ramos prope Tarma, dep. Junin, 3000—3100 m (n. 1730. — Fruct. Nov. 1902).
Buellia de Not.
B. ultima Lindau n. ep: saxicola. Crusta effusa, irregularis, novella
subcircularis, subradians, rimoso-areolata, areolis minutis, albogrisea vel
subfuscocinerascens, ambitu sinuosa, hyphis marginalibus nigris, conspicuis; '
adulta fusca vel subfusconigra, irregulariter rimoso-areolata, areolis saepe deciduis, margine obsoleto. Hyphae iodo violascentes; thallus ope KHO subflavescens. Apotheeia plana, initio fere immersa, demum emersa et concava, rarissime conlluentia, nigra, initio fere immarginata, demum con- spicue tenuiterque marginata, diam. !/,—1/; mm. Excipulum, hypothecium,
me
Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV. 59
epithecium nigra. Asci clavati, breviter stipitati, 6—8-spori. Ascosporae ellipsoideae, biloculares, rarius loculo superiore subobliquo, utrinque obtusae, fuligineae, diaphanae, 10—15,5 p longae, 7,5—9 p latae, rarius usque ad 20 x 11,5 u, episporio laevi, tenui. Paraphyses simplices, septatae, vix | p crassae, apice subclavatae, usque ad 2 p crassae et subolivescentes, conglutinatae. Pycnidia non visa.
Peruvia: ad saxa schistosa supra Ananea, prov. Sandia, 5100 m (n. 4042°, 10435*, 1046? pr. p. — Fruct. Maj. 1902).
Die jungen Rasen der Flechte bilden fast runde, 1—3 cm im Durchm, haltende Krusten von grauschwarzer bis weißgrauer Farbe. Die Areolen sind höchstens bis 1/ mm groß und schließen eng aneinander. Nach dem Rande hin haben sie gewisse Ähnlichkeit mit denen von Dimelaena. Am Rande findet sich eine Zone dunkler, strahliger, die Kruste scharf begrenzender Hyphen von etwa 6,5—8 p Dicke.
Im späteren Alter wird der Thallus fast schwarz; die Areolen werden undeutlicher und fallen in der Mitte der Rasen aus. Dadurch kommt es, daß ältere Partien der Flechte nur aus kleinen Thallusstücken bestehen, die von einander getrennt sind.
Die einzelnen Areolen zeigen eine etwa in der Mitte liegende ziemlich dicke Go- nidienschicht, von der nach oben und unten eine Hyphenschicht abgeht, welche die Gonidienschicht an Dicke übertrifft. Die obere Schicht zeigi locker verflochtene, oft parallel neben einander verlaufende Fäden mit oft rosenkranzförmigen Zellen. Eine eigentliche Rindenschicht fehlt, nur die obersten Enden der Hyphen sind geschwärzt und bilden mit anderen Rudimenten von Zellen usw. eine Art Epidermalschicht. Ähnlich ist es auch in der Markschicht. Hier liegen aber meist die Hyphen dichter und die Verflechtungen sind fester.
Die Apothecien liegen zuerst als schwarze Punkte am Rande einer Areole. Später wachsen sie zu einer etwas vorragenden flachen Scheibe an, bei der ein Rand kaum angetroffen wird. Mit zunehmendem Alter wölbt sich die Scheibe etwas und der Rand wird etwas wulstig. Das Gehäuse des Apotheciums ist fast schwarz und enthält keine Algenzellen. Während es am Rande nur schmal ist, nimmt es unter dem Apothecium eine bedeutende Dicke an und bildet einen nach unten spitz auslaufenden Kegel.
Die Art ist oberhalb Ananea nicht selten, da sie auf allen dort gesammelten Steinen nachgewiesen werden konnte,
Physcia (Schreb.) Wain.
P. stellaris (L.) Nyl. Syn. I. 424 (1859). Peruvia: ad ramos prope Matucana (secus ferroviam Lima—Oroya), 2300 m (n. 75. — Fruct. Dec. 1904).
P. endococeina Nyl. in Flora LX. 354 (1877).
Peruvia: ad saxa prope Sandia, 2400 m (n. 742. — Fruct. April. 1902).
Anaptychia Körb.
A. eomosa (Eschw.) Trevis. in Flora XLIV. 52 (1864).
Peruvia: ad ramos Sandia, 2400 m (n. 698. — Fruct. April. 1902].
A. ciliaris (L.) Körb. Syst. p. 50 (1855).
Peruvia: ad truncos in valle Chanchamayo prope La Merced, prov. Tarma, 1000 m, steril. (n. 4909. — Dec. 1902).
GO I. Urban.
A. leucomelaena (L.) Wainio Etud. I. 128 (1890).
Peruvia: ad ramos et saxa prope Amancaes ad Lima, prope Sandia, supra Tambo Cachicachi inter Sandia et Chunchusmayo; prope Huacapi- stana prov. Tarma ; prope Ocros prov. Cajatambo, 700—3200 m (n. 28 pr. p., 162, 41347, 2298, 9752. — Sparse fruct). — Columbia: Paramo de Ocaña |PEHLKE).
Cora Fries.
C. pavonia (Web.) Fries Syst. Orb. Veg. p. 300 (1825).
Peruvia: supra saxa, lignum, terram, plantarum caespites prope Sandia, inter Poto prov. Sandia et Suchez, prope Huacapistana prov. Tarma, prope Yungay dep. Ancachs, 2100—4600 m (n. 610, 696, 998, 9106, 3989. — Jan.— Jun.).
In der Region von 4000—4600 m nehmen die Exemplare eine mehr weifliche Fürbung an und die Lappen werden zuletzt auffallend kleiner (bis 4,5 cm Durchmesser).
Dictyonema (Ag.) Zahlbr.
D. sericeum (Fr.) Mont. in Belang. Voy. aux Ind. Or. p. 155 (1838)
Peruvia: supra truncos et muscos, ad ramos prope Sandia, prope Chunchusmayo prov. Sandia, prope Huacapistana prov. Tarma, prope Monzon prov. Huamalies, 900—3000 m (n. 803, 1922, 2309, 3440. — Jan.—Jul.).
2. R. Pilger: Gramineae andinae. IV:).
Calamagrostis Adans.
Die Gattung Deyeuxia Clarion wird neuerdings allgemein mit Calama- grostis vereinigt; ich schließe mich dieser Ansicht an und führe die von mir früher unter Deyeuria beschriebenen andinen Arten zu Calamagrostis über (vergl. Engl. Bot. Jahrb. XXVII. p. 27 et 28): Calamagrostis araeantha Pilger, C. macrophylla Pilger, C. secunda Pilger, C. pubescens Pilger, C. bogotensis Pilger, C. Stuebelii Pilger, C. amoena Pilger, C. nuda Pilger.
Von den andinen Arten liegt eine Bearbeitung von WepperL vor, die in Bull. Soc. Bot. France XXII (1875) 173 (errore 153)— 180 erschienen ist; WEppELL gibt an dieser Stelle nur einen Schlüssel der ihm bekannten Arten, die ausführlichere Beschreibung sollte in einem Bande der Chloris andina folgen. Da dieser nicht erschienen ist, kann ich die im Schlüssel zahlreich aufgeführten neuen Arten nicht als rite publiziert betrachten und gebe dem Namen von später publizierten Arten, die mit Wenpeı.ıschen etwa zusammenfallen, den Vorzug. Dies gilt z.B. für C. tenuifolia (Phil.) R. E. Fries in Nov. Act. Reg. Soc. Scient. Upsal. ser. IV. I (4905) 477, die = (C. curvula Wedd. ist (WEBERBAUER n. 434, gesammelt bei Pucara, an
4) Particulam I cf. R. Pırcer in Fenne, Repert. I (4905) p. 445—452; partic. II in. Engl. Bot. Jahrb. XXXVII 1906) p. 373—384; partic. III 1. c. XXXVII (4906) p. 504—517.
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Kee dag eet A eh Akt e ÁO a a igi
Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV. 61
der Bahn Puno—Cuzco). Ebenso fällt vielleicht die von mir beschriebene Art C. cephalantha mit C. curta zusammen.
Im allgemeinen sind mir die WrppELLschen Arten durch das freund- liche Entgegenkommen der Direktion des Herbars des Muséum d'Histoire Naturelle in Paris bekannt geworden, indem ich einzelne Exemplare oder wenigstens Bruchstücke des Blütenstandes der meisten Arten zugesandt erhielt: wo ich eine Identifikation ermöglichen konnte, habe ich den Weppertschen Namen beibehalten und ergänzende Notizen gegeben; hier- durch sind nach meiner Ansicht diese Namen erst gillig geworden. Ich habe die betreffenden Arten unter Calamagrostis zitiert; WEDDELL schwankt in seiner Arbeit ständig zwischen den Namen Calamagrostis und Deyeuxia; im Conspectus analyticus p. 176 führt er die Arten unter Deyeuxia auf, am Kopfe der Liste, par ordre alphabétique, des espèces inédites p. 179 gebraucht er die Bezeichnung Deyeuxia (s. Calamagrostis). Läßt man den Namen Deyeuxia überhaupt fallen, so können hiernach die WEDDELL- schen Namen unter Calamagrostis geführt werden.
Im folgenden sind die Arten ungefähr nach dem Wepperıschen Schlüssel geordnet.
Calamagrostis cephalantha Pilger n. sp.: caespites valde humiles formans, innovationes perbreves vaginis abbreviatis dense sese tegentibus; foliorum lamina involuta anguste linearis, obtusiuscula, densius breviter pilosa, ad 4 cm tantum longa, rarius ad basin culmorum Æ aperta, lineari- lanceolata, ad 1,5 em longa, vagina lata perbrevis, ligula brevis mem- branacea: culmi basi tantum in caespite foliis circumdati, ceterum nudi, tenues, adscendentes vel varie curvati, 5—7 cm longi; panicula perparva, densa, ovoidea, 4 cm vel parum supra longa; spiculae saepe violaceo- variegatae; glumae vacuae latae, ovatae, satis tenuiler membranaceae, im- primis marginem versus, concavae, haud acutatae, apice ipso obtusius- culae, late nervatae, 5 mm longae, ad nervum scabrae; gluma florifera aperta late elliptica apice rotundato-obtusa. erosula, e nervis 2 interioribus tantum brevissime setosa, nerviis parte superiore tantum conspicuis, inferne evanescentibus, 4 mm longa. basi pilis brevibus circumdata, arista parum infra medium oriente glumam ipsius longitudine superante; palea brevior, tenera; antherae ellipticae, ?/, mm tantum longae; stipes validus mediam glumam floriferam parum superans, dense longe barbatus, barba glumam parum superans.
Peruvia— Bolivia: inter Poto lin provincia Sandia) et Suche? (Bolivia), in campo aperto parum plantis pulvinatis obtecto, $600 m s. m. (WEBER- BAUER n. 1003 — mense Majo 1902).
Inter species a cl. WEbpELL enumeratas quoad spiculae structuram cum speciebus C. lagurus, C. setiflora, C. curta convenit; forsan C. curta eadem species.
Calamagrostis mollis Pilger n. sp.; laxe caespitosa, culmis 5—20 cm altis, !1—9 -foliatis, innovationibus intravaginalibus et extravaginalibus,
62 I. Urban.
foliorum innovationum lamina anguste linearis, involuta, apice ipso ob- tusiuscula vel brevissime subacuta, haud pungens, mollior, saepe varie curvata, 3—5 cm longa, folii culmei brevior, breviter tomentoso-pubescens, vagina aeque pubescens vel glabrescens (semper in folio culmeo); panicula spiciformi-contracta, &—5 cm longa, pallide virescens vel + violascens; spicularum glumae vacuae parum inaequales, ad nervum scabro-setulosae, I-nerviae, inferior ovata, acuminata, spiculam cireumdans, fere 7 mm longa superior angustior, 6 mm longa; gluma florifera elliptica, nervis 4 in setas liberas longiores nonnunquam quasi aristiformes productis instructa, 6,5 mm longa, arista circ. ad mediam glumam inserta glumam circ. duplo superans, pili basilares callo angusto insidentes breves, densi; palea quam gluma flori- fera circ. duplo brevior, tenuis; antherae ellipticae, !/; mm longae; stipes !/ ad fere !/, glumae floriferae aequans, barba circ. ?/, glumae aequans.
Ecuador: in monte Chimborazo ad septentrionali-occidentem versus, in regione Paramo dicta, 4500 m s. m. (Hans Meyer n. 148! — florens mense Junio 1903); eodem loco, 4000 m s. m. (n. 149), 4200 m s. m. (n. 1445), 4500 m s. m. (n. 1444).
Species nova ex affinitate C. setzflorae Wedd., indumento, foliis haud rigidis, palea parva imprimis notata.
Calamagrostis viennarum Wedd. 1. c. 177 et 480.
Ich betrachte als Typus der Art ein Exemplar aus dem Herb. Paris, das von pOrsıeny in Bolivien gesammelt wurde. Die niedrige Pflanze bildet dichte Rasen mit kurzen, intravaginalen Neusprossen; die Blätter sind kurz, sehr starr, spitz, von den Rändern her eingerollt, etwas ge- bogen, 1—1!/, cm lang; die gelblichen Scheiden sind verhältnismäßig breit, stark genervt, die Ligula ist kurz gestutzt; die steifen Halme sind beim Typus bis 41 cm lang, aus dem Rasen herausgehoben, im oberen Teil nackt, mit schmaler, ährenförmiger, kurzer Rispe; die wichtigsten Charak- tere des Ahrchens ergeben sich aus dem Weppertschen Schlüssel: die Behaarung der Basis der Deckspelze ist kurz und arm, die kurze Granne entspringt nicht weit über der Basis der Deckspelze, der Achsenfortsatz ist sehr kurz und wenig behaart. In der Wesersauerschen Sammlung liegen nun mehrere Exemplare vor, die von diesem Typus ziemlich er- heblich abweichen, jedenfalls aber noch mit der Art zu vereinigen sind und so besondere Varietäten darstellen. Auch Wenn gibt von C. vicu- narum (Le 480) zwei Varietäten an (var. tenuifolia und var. major), die
ich aber bei dem Fehlen jeder Beschreibung von Varietätcharakteren über- gehen muß:
A. Plantae humiles; foliorum lamina brevis. Var. humilior Pilger n. var; planta valde humilis, densissime caespi- tosa; folia dense fasciculata, lamina subteres, rigida, curvata, breviter
pungenti-acutata, vix 4 cm superans, saepe brevior, vagina nitens, lata; culmi numerosi in caespite, brevissimi, parum exserti, 4—5 cm alti, stricti,
e mb ec Ae ah
Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV. 63
supra caespitem aphylli, inflorescentia depauperata, spiciformis, pauciflora, scabra; spiculae violaceo-variegatae; glumae vacuae concavae, ovato-ellip- licae, extus scabrae, 5—5,5 mm longae; gluma florifera brevior, rigidula, scabra, e nervis breviter 4-setulosa, 4 mm longa, arista parum supra basin orta, glumam dimidio ejus longitudinis superans vel parum brevior, pili basilares breves; palea tenera, brevior, apice parum ciliolata; antherae perparvae, cllipticae; stipes perparvus, parum pilosus.
Peruvia: in prov. Sandia, inter Poto et Ananea, in campo aperto, parum plantis pulvinatis obtecto, 4600—-4700 m s. m. (WEBERBAUER n. 954 — mense Majo 1902).
Var. minima Pilger n. var.; a varietate praecedente recedit statura humillima, foliis recurvatis, lamina apice + obtusata, 5 mm circ. longa, inflorescentia pauciflora, gluma florifera apice vix setosa, sed irregulariter breviter incisa.
Habitat locis iisdem ac praecedens (WEBERBAUER n. 953).
Var. abscondita Pilger n. var.; humilis, densissime caespitosa, folio- rum lamina rigida, acutissima, plerumque recta vel parum curvata, circ. 4,9 em, raro ultra 2 em longa; paniculae spiciformes in caespite ab- sconditae.
Peruvia: ad viam ferream Lima—Oroya inter Yauli et Pachichaca, locis uliginosis, 4100 m s. m. (WEBERBAUER n. 312).
Var. setulosa Pilger n. var.; humilis, densissime caespitosa, folio- rum lamina rigida, curvata, saepius 2 cm longa, rarius ad 3— 3,5 cm longa, panicula spiciformis densa e caespite exserta, culmi ad 8—9 cm alti; spi- culae violaceo-variegatae; gluma florifera apice in setas 4 liberas longiores exiens, arista parum altius quam in typo, sed infra trientem inferiorem inserta; stipes perparvus. l
Peruvia: inter Cuyocuyo et Poto, in campis apertis, 4400 m s. m. (WEBERBAUER n. 943 — mense Majo 1902).
B. Plantae plerumque majores; foliorum lamina filiformis, longior, Æ flexuosa.
Var. elatior Pilger n. var.; densissime caespitosa, innovationibus per- multis intravaginalibus, foliorum lamina filiformis, flexuosa, ad circ. 8 cm longa, panicula spiciformis e caespite altius exserta, culmi ad 20 cm alti; spiculae violaceo-variegatae; arista saepe quam in typo parum longior; stipes parum longior et parum magis plumosus.
Peruvia: inter Cuyocuyo et Poto, in campis apertis, 4100 m s. m. (WEBERBAUER n. 938 — mense Majo 1902). .
Var. tenuior Pilger n. var.; caespite minus denso, folia tenuiora, lamina fere filiformis, curvata vel flexuoso-curvata, ad 5 cm longa, basin paniculae spiciformis plerumque attingens.
Peruvia: Dep. Ancachs, in provincia Cajatambo, versus jugum Chonta
64 I. Urban.
in montibus Cordillera negra, in formatione aperta plantarum pulvinarium vel rosulatarum, 4400 m s. m. (Wesersaver n. 2782 — mense Aprili 1903).
Entspricht vielleicht der var. tenuifolia Wedd., die für Bolivien und Peru an- gegeben wird; eine niedrigere Form dieser Varietät mit stark gebogenen Blättern ist WEBERBAUER n. 2613 vom Dep. Junin, La Oroya, 4300 m auf Polster- und Rosetten- Pflanzenmatte.
Calamagrostis heterophylla Wedd. I. c. 177 und 180.
Als dem WeppeLLschen Typus der Art entsprechend betrachte ich eine von WEBER- BAUER bei Pucarà (Bahnstation in der Richtung Puno— Cuzco) auf offenen Matten bei 3700 m gesammelte Form (n. 417). Der sehr niedrige Rasen ist locker, die extravaginalen kleinen Neusprossen sind miehr oder weniger niederliegend, öfters kriechend verlängert; die 2blättrigen Halme sind 4—9 cm hoch; die Blattspreiten sind Æ eingerollt, 1,5—2,5 cm lang; die ziemlich dichte, schmale, ährenförmige Rispe ist bis 4 cm lang; die Ährchen sind sehr klein (untere Hüllspelze etwa über 3 mm), die rauhe Deckspelze geht in 4 Grannenspitzen aus, die Granne entspringt am Rücken etwas unterhalb der Mitte der Spelze; der Achsenfortsatz ist sehr kurz und schwach behaart.
Var. robustior Pilger n. var.; laxe caespitosa, innovationibus intra- vaginalibus et extravaginalibus, culmi 2-—3-foliati, parum e vagina exserti vel basi inclusi, cum panicula ad 30 cm alti; foliorum lamina plana vel parum plicata vel involuta, linearis, striata, 6—8 cm longa, 2 mm lata, ligula lata, truncata, 3—4 mm longa; panicula angusta, contracta, sub- interrupta, ad 15 cm longa, viridula vel parum violaceo-variegata; glumae vacuae anguste ovatae, ad nervum scabro-serrulatae, 3,5 mm longae; gluma florifera 3 mm longa, nervis in setas productis instructa, arista parum infra mediam glumam inserta, glumam duplo superans, pili basilares satis densi, breves; palea tenuis, quam gluma duplo brevior; antherae ellipticae, fere 3/4 mm longae; stipes brevis, barba parum evoluta fere mediam glumam aequans.
Peruvia: Dep. Puno, Azangaro, in saxosis calcareis, 4000 m s. m. (WEBERBAUER n. 474 —- florens mense Februario 1902).
Var. pubescens Pilger n. var.; varietas quoad habitum praecedenti valde similis, differt foliorum lamina imprimis in innovationibus pilis bre- vibus patentibus pubescente, nec non stipite parum minus evoluto.
Peruvia: in provincia Sandia, supra Cuyocuyo in campis fruticibus nonnullis intermixtis, 3700—3800 m s. m. (WEBerBAUER n. 905 — florens mense Majo 1902).
Calamagrostis eajatambensis Pilger n. sp.; perennis, rhizomate re- pente, radicibus multis tenuibus solo uliginoso affixo, innovationibus extra- vaginalibus basi squamatis repentibus vel intravaginalibus basin culmorum cireumdantibus; foliorum lamina linearis, mediano plicata vel subaperta et marginibus paulo involuta, breviter subpungenti-acuta, apice ipso saepe curvata, 7—10 em circ. longa, ad 3 mm lata, innovationum saepius Of: gustior, vagina laevis, striata, glabra, folii in culmo superiore valde elon- gata, foliorum basalium oblitterans, ligula brevis; culmi 20—30 cm alti, stricti, erecti, e vagina + exserti, folia in culmo 2—3; panicula angusta
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Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV. 65
spiciformis, subinterrupta, fasciculis densis spicularum composita, 7—9 cm longa; spiculae stramineae, angustae; glumae vacuae ovato-lanceolatae, acutae, A-nerviae, 4,5—5 et 4--4,5 mm longae, mediano scabrae; gluma florifera anguste ovata, apice angusto irregulariter 4-dentata 3,5 mm longa, arista tenera ad mediam glumam vel parum supra vel infra inserta, glu- mam circ. ad jio ejus longitudinis superans, gluma basi vix pilis per- brevibus parce instructa; palea brevior, angusta, 2,5 mm longa; antherae ellipticae, 0,9 mm tantum longae; stipes nudus insertionem aristae altitu- dine circ. aequans.
Peruvia: Dep. Ancachs, in provincia Cajatambo pr. Ocros, in uliginosis herbosis, 3500 m s. m. (WEBERBAUER n. 2686 — florens mense Majo 1903).
Die neue Art ist durch den nackten Achsenfortsatz und die ganz spárliche Be- haarung der Deckspelzenbasis ausgezeichnet; das erstere Merkmal gibt WeupeLL in der Gruppe der Arten mit kurzen Antheren für C. imberbis an, zugleich erwähnt er dort auch das Merkmal: arista supra medium paleae nascens. In dem mir vorliegenden Fragment von MaNpoN n. 4347, welche Nummer WevpeLL für C. imberbis angibt, ist aber in den untersuchten Ährchen die Granne ganz tief inseriert. Weitere Angaben sind nicht gemacht. Die neue Art kann also nicht mit C. imberbis zusammenfallen und bleibt in der Nähe von dieser Art und von C. heterophylla Wedd. stehen.
Calamagrostis calvescens Pilger n. sp.; culmi tenues, erecti, cum panicula 50—60 cm alti, foliis 3 praeter basalia, innovationibus paucis erectis; foliorum lamina anguste linearis, subplana vel sicca = irregulariter involuta, striata, praeter marginem vix scaberula, erecta, angustata, apice breviter acuta, foliorum inferiorum ad 15—48 cm longa, foliorum culmeorum 10—15 cm, folii supremi sub panicula varians, aut valde reducta, aut circ. 10 cm longa, 2—3 mm lata, vagina glabra, striata, ligula truncata, 3—- 4 mm longa; panicula satis densa, saepe interrupta, anguste contracta, spiciformis, ad 45 cm longa, ! cm lata, rami breves, a basi spiculigeri; spiculae stramineae; glumae vacuae scabrae, ad medianum scabro-serru- latae, inferior ovata, acula, 3,5 mm longa, superior parum angustior, 3,75 mm longa; gluma florifera late ovata, scabra, apice denticulata et setulis 2 brevibus instructa, 3 mm longa, nervi parum conspicui, arista parum infra mediam glumam inserta, glumam duplo vel ad 2/5 ejus longi- tudinis superans, pili basilares perbreves; palea tenera gluma conspicue brevior; antherae ellipsoideae fere ?/, mm longae; stipes perbrevis, parum barbatus, barba glumae tertiam partem circ. aequante.
Peruvia: Dep. Ancachs, in provincia Cajatambo prope Chiquian, in formatione aperta vel fere clausa, plantis herbaceis (imprimis Gramineis) et. fruticibus mixtis, 3000—3300 m s. m. (WEBERBAUER n. 2842! — florens mense Aprili 1903); Dep. Ancachs, inter Samanco et Caraz, 3000—3500 m (WEBERBAUER n. 3427 — florens mense Majo 1905).
Quae species spiculae structura (praeter setulas glumae floriferae breves) arcte C. helerophyllam Wedd. accedens, habitu, culmis et foliis tantum recedit, ut cum illa specie conjungi non possit.
Botanische Jahrbücher. XLII, Bd. 5
66 I. Urban.
Calamagrostis podophora Pilger n. sp.; culmi erecti, mediocres, 20 — 40 cm alti, innovationes perpaucae, parvae, ut videtur extravaginales; culmus ad basin foliis nonnullis vaginis abbreviatis instructis circumdatus, ceterum folia 2 culmum arcte vaginantia, vagina superior valde elongata, panicula saepius parum vel vix exseria; foliorum lamina suberecta vel patens, linearis, acuta, laevis, mediano plicata vel subinvoluta, crassa, striata, stricta, in folio inferiore 5—71/, cm circ. longa, in folio superiore brevior, vagina foliorum culmeorum angusta, laevis, striata, violacea, ligula lata, nitens ad 40 mm longa; panicula contracta, satis depauperata, ad 12— A4 cm longa; rhachis tenuis flexuosa, aeque ac rami sparse scabrido- setulosa, rami tenues distantes plerumque erecti, singuli vel a basi in ra- mulos 2—3 divisi, ad 5—6 cm longi, superne fasciculatim | spiculigeri ; spicularum glumae vacuae elliptico-lanceolatae, acutae, 51/, mm longae, fere ex toto violaceae, laeves praeter medianum sparse = setuloso-scabrum, superior nervis lateralibus 2 parum conspicuis instructa; gluma florifera a glumis vacuis internodio parvo, sed bene conspicuo, 0,5 mm longo separata, hyalina tenuis, laevis, late elliptica, apice lata, 4-dentata, dentibus ex- terioribus majoribus, 3,5 mm longa, arista satis variabilis tenera, parum supra mediam vel infra mediam glumam inserta, glumam vix aequans vel parum superans, pili basilares sericeae longae, circ. 2/3 glumae flori- ferae aequantes; palea brevior, tenuis, lata, 4-dentata; antherae lineares, parum supra 1,5 mm longae; stipes mediam glumam aequans vel fere aequans, pili gluma vix breviores.
Peruvia: Dep. Junin, in provincia Tarma, in montibus prope Hua- capistana ad occid. in stepposis, 3500 m s. m. (WEBERBAUER n. 2234 — florens mense Januario 1903).
Die Art ist durch Blattform, ferner durch das Stielchen der Deckspelze und andere Charaktere sehr ausgezeichnet und mit keiner mir bekannten näher verwandt. Nach dem Weopeıschen Schlüssel gehört sie in die Abteilung 3. A. die nur wenige Arten umfaft.
Calamagrostis breviaristata Wedd. Le 477 et 179.
Das mir vorliegende WEppELLsche Exemplar (n. 4448 Entre Puno et Arequipa) ist eine sehr niedrige Pflanze, deren Rasen nur 4 em hoch sind, während die Halme mit der wenigblütigen kleinen Rispe 6 cm hoch sind ; die kurzen Blätter der Innovationssprosse sind stumpf oder ganz kurz apikulat.
Das von WEBERBAUER gesammelte Exemplar ist bedeutend kräftiger, der außer- ordentlich dichte, aus gebüschelten Innovationen zusammengesetzte Rasen ist 40—12 cm hoch, die aufrechten Halme sind 25—26 cm hoch; eigentümlich ist die Behaarung: der Grund der Scheiden ist im Rasen mit rückwárts gerichteten Haaren kurz schwach seidig behaart, der Rand der Scheiden, sowie der Rand der eingerollten Blütter trägt weiße Behaarung, so daß an der Blattspreite, wo die Ränder zusammenstofen, ein Strich von weiBen Haaren entlang làuft; besonders stark ist die Behaarung in der Náhe der Scheidenmündung; die Spreiten sind meist sehr kurz scharf zugespitzt; an der kurzen, 1!—5 cm langen Rispe, die einen schmal eifórmigen Umfang hat, sind gewöhnlich am Grunde 3 abstehende kurze Aste wirtelig gestellt und tragen nur nach der Spitze Zu eine Gruppe von Ahrchen; die Ahrchen sind gelblich bráunlich; die Hüllspelzen, von
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schmal eiförmiger oder mehr elliptischer Gestalt, sind 5 mm lang; die Deckspelze ist 4,5 mm lang, eiförmig, mit schwach eingeschnittener Spitze, die Granne entspringt im oberen Drittel der Spelze und erreicht ungefähr ihre Spitze, die Behaarung am Grunde der Spelze erreicht fast 1/3 ihrer Länge; der Achsenfortsatz ist halb so lang als die Deckspelze, seine Behaarung erreicht ihre Länge; die Antheren sind linealisch, 2,5 mm lang. Bei dem WErnvoELLschen Exemplare sind die Ährchen im ganzen etwas kleiner und breiter.
Peruvia: ad viam ferream Arequipa-Puno prope Pampa de arrieros, in formatione aperta, fruticibus, cactaceis et graminibus mixtis, solo sabuloso 3700—3800 m s. m. (WEBERBAUER n. 4845 — florens mense Majo 1905).
Calamagrostis trichophylla Pilger n. sp.; perennis, caespite denso, innovalionibus permultis intravaginalibus raro extravaginalibus; foliorum lamina angustissima filiformi-involuta, scabra vel scaberula, acutissima, dia- metro circ. Í/ mm, ad 30 cm circ. longa, plerumque 10— 20 cin longa, flexuosa, vagina in innovationibus brevis parum scaberula, ligula angusta, membranacea, longitudine nonnihil varians; culmi in caespite numerosi, tenues, erecti, e caespite longe exserti, ad 60 cm alti, apice longe nudi, versus basin tantum folia nonnulla gerentes; panicula angusta depauperata, 8—12 cm circ. longa; rhachis scabra, rami satis distantes, a basi pluries divisi, superne spiculigeri, inferiores 3—4 em longi; spiculae stramineae; glumae vacuae parum inaequales, 4 mm vel parum supra et 4,5—5 mm longae, ovato-lanceolatae, scabrae, acutae, superior nervis 3 conspicuis in- structa; gluma florifera anguste ovata, acuminata, scaberrima, apice parum denticulata, 3!,—33/, mm longa, nervis angustis, conspicuis instructa, arista infra trientem inferiorem glumae orta, glumam !/,—3/, ejus longi- tudinis superans, pili basilares breves parce evoluti; palea elliptica, apice parum denticulata, 3 mm fere aequans; antherae lineares, 2 mm parum superantes; stipes fere mediam glumam aequans, barba paupera ?/; glumae floriferae longitudinis aequante.
Peruvia: in collibus prope Cuzco, in formatione aperta sed hic illic densius plantis obtecta, imprimis graminibus, fruticulis et Bromeliaceis lignosis, 3500—3600 m s. m. (WEBERBAUER n. 4873 — florens mense Majo 1905).
Species secundum characteres spiculae C. rectam (Kth.) Trin. et C. fuscatam (Presl) Steud. accedens.
Calamagrostis filifolia Wedd. 1. c. 178 et 479; caespitosa, innova- tionibus numerosis fasciculatis intravaginalibus, folia stricte erecta, lamina angustissima filiformi-involuta, pungenti-acuta, scaberula, vagina brevi; culmi e caespite + exserti, folio unico instructi; panicula contracta, paupera; spiculae violaceo-variegatae, nitentes; glumae vacuae subaequi- longae, scabrae, 5— 5,5 mm longae, inferior elliptica, apice obtusiuscula et erosa, A-nervia, vel nervo uno alterove laterali nonnunquam parum con- Spicuo, superior acutata, 3-nervia, nervis lateralibus parum conspicuis, glumae ceterum saepe parum inaequales characteribus nonnihil variantibus;
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68 I. Urban.
gluma florifera ovato-elliptica, scabra, apice subtruncata, erosa, acute 4- dentata, nervis parum prominulis, pilis basilaribus Li fere glumae aequan- tibus, arista parum supra basin glumae orta aristam circ. tertia ipsius longitudinis parte superante; palea glumam fere aequans, lata, apice ero- sula; antherae 2,5 mm longae, lineares; stipes tertiam glumae floriferae partem aequans vel parum longior, densius barbata, barba 2/, glumae longitudinis attingens.
Bolivia: Suchez, non procul a provincia peruviana Sandia, in campis saxosis, 5500 m s. m. (WeserBaverR n. 1007).
Das mir vorliegende Exemplar der WrbpELLschen Bearbeitung (MaNpoN n. 4306, Andes de Sorata) unterscheidet sich von den Wesersauerschen Exemplaren durch größere Dimensionen; der Halm ist mit der Rispe gegen 60 cm hoch, die Spreiten der Innovationsblätter ca. 20 cm lang, die Rispe 43 cm; ferner ist die Zähnelung der Deck- spelze weniger deutlich und der Achsenfortsatz etwas schwücher behaart; bei den WEBER- sAuERschen Exemplaren sind die haarförmigen, stark rauhen Spreiten der Innovations- blätter nicht über 45 cm lang, die Halme werden nur bis 25 cm lang und überragen so den Rasen wenig, die Rispe ist 6—8 cm lang.
Calamagrostis Fiebrigii Pilger n. sp.; perennis, rhizomate brevi in- structa, internodiis infimis parum elongatis, vaginis tegentibus Æ oblitte- ratis, innovationibus paucis; foliorum lamina laevis, angustissime involuta, = angulata, striata, 5— 9 cm longa, vagina striata laevis, ligula mem- branacea, elongata, incisa vel dentata, 2—3 mm longa; culmi plerumque parum exserti, ad 30 cm alti; panicula angusta, satis densa, ad 9 cm longa, rami breves, pluries a basi divisi et fere a basi spiculigeri; spiculae violaceo-variegatae; glumae vacuae 6—7 mm longae, acutae, ad medianum scabrae, superior 3-nervia; gluma florifera anguste ovata apice bipartita et denticulata, scaberula, 6 mm longa, arista infra trientem inferiorem glumae orta, glumam fere ejus longitudine superans, pili basilares breves; palea parum brevior, apice parum tenuiter denticulata, fere ciliolata; an- therae 3 mm longae, lineares; stipes circ. mediam glumam floriferam aequans, barba fere glumam aequans.
Bolivia australis: Puna Patanca, ad vicum, 3700 m s. m. (Puesnug n. 3494 — florens mense Martio 1904).
Quae species ad C. filifoliam Wedd. accedit; sed C. filifolia caespite multo densiore, foliis rigidioribus, scabris, spiculis omnibus partibus minoribus differt,
Calamagrostis sandiensis Pilger n. sp.; perennis caespitosa, innova- tionibus permultis plerumque brevibus, vaginis abbreviatis; foliorum lamina anguste involuta vel plicato-involuta (3/, mm diametro), stricta, erecta, pungenti-acuta, striata, scaberrima, ad 15—46 cm longa, vagina laevis, striata, ligula tenuis, satis elongata, apice denticulata vel fissa, 3—4 mm longa; culmus fere tota longitudine vagina unica elongata circumdatus, lamina folii illius parum infra paniculae basin oriens 40—45 cm longa; culmi cum panicula ad 40 cm alti; panicula laxiuscula, ad 47 em longa,
ramis tenuibus, satis distantibus, a basi pluries divisis, infimis ad 7 cm `
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Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV. 69
longis; spiculae violaceo-variegatae; glumae vacuae ovato-lanceolatae, 5,5 mm longae, superior nervis 2 lateralibus parum conspicuis instructa; gluma florifera anguste ovata, apice parum denticulata vel breviter bifida et den- ticulata, scabra, 4 mm parum superans, nervis conspicuis, arista ad trientem inferiorem glumae oriens, glumam circ. dimidio ejus longitudinis superans; palea angusta, gluma florifera parum brevior; antherae 2 mm superantes; stipes 1/, longitudinis glumae floriferae aequans, longe bene barbatus, barba glumam paulo superans.
Peruvia: prope Cuyocuyo provinciae Sandia, in herbaceis fruticibus nonnullis intermixtis, 3700—3800 m s. m. (WeserBAuER n. 906 — florens
mense Majo 1902). . Quae species C. filifoliam Wedd. et C. Fiebrigii nostram accedens imprimis foliis scaberrimis, vaginis brevioribus, panicula laxiuscula, stipite ditius barbato recedit.
Calamagrostis planifolia (Kth.) Trin.
Von der Art lag mir kein Originalexemplar vor, doch stimmt das WrsknBAvERsChe Exemplar mit der KuNTHschen Beschreibung gut überein bis auf die Angabe: culmus... sesquipollicaris, die für sesquipedalis steht, da auch für die Rispe angegeben ist: pani- cula spithamea. Der Halm ist bis zur Rispenbasis 40 cm hoch, am Grunde von über- einander fallenden Scheiden umgeben, die Rispe ist ca. 45 cm lang, locker, mit wirtelig gestellten, von Grund ab ährchentragenden Ästen; charakteristisch sind die langen, schmal linealischen, offenen, rauhen, stark gerieften Blätter; die Ährchen sind schmal, gelblich, die Hüllspelzen sind elliptisch-lanzettlich, 5 mm lang, die untere 4 nervig, die obere 3nervig; die Deckspelze ist ungefähr ebenso lang, schmal eiförmig, spitz zulaufend, mit kurzen Spitzen aus den kräftigen Nerven, am Grunde sehr kurz behaart, ihre Granne entspringt etwas unterhalb der Mitte und überragt die Deckspelze um ihre Länge; der Achsenfortsatz reicht bis zur Höhe der Insertion der Granne und seine Behaarung bis zu 2/3 der Deckspelzenlänge; die Antheren sind 2,5 mm lang.
Peruvia: in provincia Cajamarca, infra San Pablo, in formatione densa, hic illie clausa in faucibus montium, plantis herbaceis et fruticibus mixta, 2200—2400 m s. m. (WesersaueR n. 3870 — florens mense Aprili
1904).
Calamagrostis nitidula Pilger n. sp.; perennis, culmi basi vaginis aggregatis latis et elongatis tecti, innovationibus in vaginis inclusis; foliorum lamina rigida, stricta, erecta, arcte involuta vel involuto-plicata, diametro 4 mm vel parum supra, acutissime pungens, valde scabra, circ. 15—20 cm longa, vagina asperula, striata, flavescenti-viridula, foliorum inferiorum 10— 20 cm longa, ligula tenuis, elongata acuta; culmus &0—-45 cm cum panicula altus, sub panicula asperulus, vagina unica valde elongata saepe usque ad basin paniculae tectus, lamina folii illius 414—143 cm longa; pani- cula 410—415 em longa, densa contracta, subspiciformis, ramuli breves a basi spieuligeri; spiculae viridi-flavescenti-variegatae, nitidulae, rarius pro parte parva violascentes; glumae vacuae anguste ovato-lanceolatae, longe acuminatae, acutae, scaberulae, ad medianum setuloso-scabrae, 8,5 et 8 mm longae, superior nervis lateralibus brevibus instructa; gluma florifera an- guste ovata, apice breviter bifida et denticulata, scabra, 6,5 mm longa,
70 I, Urban.
nervis angustis inferne bene conspieuis, arista parum infra mediam glumam vel fere ad trientem inferiorem inserta, glumam vix vel ad !; ejus longi- tudinis superans, pili basilares breves, parum evoluti; palea angusta, 5 mm longa; antherae 2 mm superantes; stipes 1/, longitudinis glumae floriferae aequans vel parum superans, barba ditius evoluta glumam aequans.
Peruvia: in provineia Sandia, inter Poto et Ananea, in solo lapidoso, parum plantis obteeto, caespites magnos formans, 4400--4500 m s. m. (WEBERBAURR n. 960 — florens mense Majo 4902).
Species eadem a cl. Rum olim in Peruvia lecta loco non accuratius indicato; specimen foliis parum minus asperis et panicula parum laxiore instructa. Species nova verosimiliter ad C. nematophyllam Wedd., speciem mihi vix notam, accedens,
Var. macrantha Pilger n. var.; a typo discrepat caespite densiore minore, folis magis plicatis, paniculis haud exsertis, spiculis majoribus, glumis vacuis 8,5 et 9 mm longis, gluma florifera 8 mm longa.
Peruvia: in provincia Sandia supra Ananea in rupibus, 5100 m s. m. (Wesenpauer n. 1044 — florens mense Majo 1902).
Var. elata Pilger n. var.; culmi magis elati quam in typo, 60 cm circ. alti, vaginae inferiores ad 30 cm longae, laminae parum minus asperae ad 30 cm et ultra longae, longissimae in specimine haud ex toto conser- vatae; panicula contracta, sed laxior quam in typo ad 48 em longa, rami inferiores ad 9 cm; glumae vacuae 8—8,5 et 7,5 mm longae, gluma flori- fera 6,5 mm longa; stipes parum longior et parum minus barbatus quam saepius in typo.
Bolivia: prope Suchez versus provinciam peruvianam Sandia, in solo
lapidoso parum plantis obtecto, 4500 m s. m. (Wesensauer n. 410414 — florens mense Majo 1902).
Calamagrostis tarmensis Pilger n. sp.; perennis caespitosa, innova- tionibus intravaginalibus et nonnunquam extravaginalibus, omnibus erectis; culmi tenues, basi vaginis compluribus brevioribus (5—10 em longis) cir- cumdati, ceterum vagina unica elongata, saepius fere basin paniculae attin- gente arcte inclusi, 50— 55 cm alti; foliorum lamina angustissime filiformi- involuta, erecta, acuta, diametro 0,5—0,75 mm, nonnihil asperula vel sub- laevis, in innovationibus et ad basin culmorum ad &0 cm longa, folii culmei superioris 10—45 cm longa, vagina striata leviter asperula, ligula angusta membranacea, brevis; panicula subinterrupta, depauperata, lineari-contracta, ad 20 cm longa; rhachis stricta parum scaberula, rami scabri; rami distantes, a basi pluries divisi, ramuli breves a basi paucispiculati, ramuli magis elongati, erecti (ad 7—9 cm longi), superne tantum spiculigeri; spiculae stramineae; glumae vacuae ovato-lanceolatae, longe acuminatae, scabrae, ad medianum scabro-serrulatae, 7,5 et 63/,—'7 mm longae, 4- et conspicue 3-nerviae; gluma florifera elliptica, brevius acuminata, scabra, 51!/,— $'/, mm longa, apice breviter bifida, denticulata, arista ad trientem in- feriorem glumae vel etiam infra inserta, glumam ad ejus longitudinem
Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianac. IV. 7i
superans, pili basilares breves, densi; palea brevior, tenuis, apice erosa, 45/, mm longa; antherae 3 mm longae, lineares; stipes fere ?'; glumae floriferae aequans pro rata breviter barbata, barba 3/, glumae aequans. Peruvia: Dep. Junin, in provincia Tarma, in montibus prope Palca ad orientem, in campis siccis fruticibus intermixtis, 2700—3400 m s. m.
(WEBERBAUER n. 2460 — florens mense Februario 4902).
Quae species notis plurimis ad C. rigidam (Kth.) Trin. spectat; C. rigida, species variabilis, aream a civitate Ecuadorensi usque ad Argentinam septentrionalem extendit; cl WEBERBAUER speciem locis pluribus collegit; specimina, statura elata, caespite denso, vaginis multis basalibus elongatis, foliis rigidis notata, characteribus nonnullis, sicut longitudine vaginarum, diametro foliorum laminae, paniculis angustis vel Jatioribus, laxioribus, stipitis et barbae longitudine, aristae longitudine satis variant, sed ex mea sententia formae illae haud pro varietatibus distinctis, nunquam pro speciebus habendae
sunt; specimina altitudine 3700—4500 m s. m. collecta sunt.
Calamagrostis tarijensis Pilger n. sp.; culmi valde tenues erecti, ad 60 cm alti, 1—2-nodi, vaginae plerumque quam internodia breviores; culmi basi parum incrassati, vaginis brevibus (interioribus saepe 2—5 cm haud superantibus) = adpresse sericeo-pilosis cireumdati, infra paniculam scabe- ruli; foliorum lamina angustissime involuta, acutata, in innovationibus 1/,— 1/2 mm diam. metiens, in culmis saepe parum latior, striata, margine tantum scaberula, ad 20—30 cm longa, vagina laevis striata, ligula brevis, superne angustata, 4 mm vel parum supra longa, in foliis culmeis superioribus saepe valde abbreviata; panicula satis depauperata, angusta, 10—15 cm longa; rha- ` chis tenuis et rami scabri; rami a basi pluries divisi, ramuli breves erecti, pauciflori, basi nudi, ad 5— 6 cm longi; spiculae angustae, brunneo-violaceae vel ex parte virides; glumae vacuae late lanceolatae, acuminatae, 4-nerviae, mediano insigniter scabro-setulosae, 5— 5,5, raro ad 6 mm longae; gluma florifera anguste ovata, acuminata, breviter 2-fida et 4-dentata, 4,5 mm longa, basi brevissime pilosa, arista ad trientem inferiorem vel parum infra inserta, glumam circ. ad 2/, ejus longitudinis superans; palea parum brevior, anguste elliptica, 2-dentata; antherae lineares, 2,5 mm longae; stipes 1,, longitudinis glumae floriferae parum superans, barba satis paupera 2/5—5/, glumae longitudinis aequans.
Bolivia australis: Pinos prope Tarija, in declivibus humidis, 2600 m s. m. (ene n. 3420 et 3449 — florens mense Martio 1904).
Species nova cum C. gracili et C. Mandoniana Wedd. comparanda, speciebus mihi vix ex conspectu a cl. Wenns, dato notae.
Calamagrostis longigluma Pilger n. sp.; perennis, humilior, caespi- tosa, culmus basi vaginis mullis brevibus latis distiche sese tegentibus circumdatus, innovationibus intravaginalibus; foliorum lamina rigida, erecta vel parum patula, laevis, plicato-convoluta, plicata circ. 4,5 mm lata, apice brevissime acutata, 4—6,5 cm longa, vagina lata laevis, nitidula, foliorum inferiorum 3— & cm longa, ligula hyalina valde elongata, ad 15 mm longa; culmus cum panicula 45 cm longa, vagina unica violacea ex toto tectus,
72 L Urban.
lamina folii illius 2,5 cm longa; panicula basi vagina illa circumdata, con- tracta, densa, 6 cm longa, ad 1,5 cm lata, ramis et ramulis brevibus, hirto-pilosulis; spiculae obscure violaceo-variegatae; glumae vacuae glumam floriferam duplo superantes, ad medianum scabro-setulosae, longe acumi- ` natae, apice ipso plerumque obtusae et irregulariter denticulatae, inferior late lanceolata, 6,5 mm longa, superior ovato-lanceolata, 6 mm longa, nervis lateralibus inferne parum conspicuis; rhachillae internodium inter glumas vacuas et floriferam conspicuum (aeque ac in C. podophora mea), gluma florifera tenuis, asperula, late ovata, subtruncata, 4-dentata, 3 mm longa, nervis parum conspicuis, arista ad mediam glumam oriens brevissima, nunquam glumse apicem aequans, saepe fere nulla vel nulla, barba basi- laris haud ita densa, pili %/, glumae floriferae aequantes; palea parum brevior, elliptica, 4-dentata; antherae 4,5 mm longae, lineares; stipes p longitudinis glumae floriferae aequans, dense barbata, barba glumam aequans.
Ecuador: El Altar, in regione Paramo dicta, 4200 m s. m. (Hans Meyer n. 444 — florens mense Julio 1903).
Species gluma florifera brevi, arista fere nulla, barba basilari longa insignis.
Calamagrostis calderillensis Pilger n. sp.; culmus elatus, erectus, cum panicula metralis vel ad 120 cm altus, vaginis fere ad basin paniculae tectus, nodis 2, vagina superiore 25— 30 cm longa, vaginis basalibus ag- gregatis, elongatis (20 cm et ultra), dense culmum cireumdantibus, innova- . tionibus extravaginalibus elatis rarioribus; foliorum innovationum lamina anguste linearis, sicca + involuta, sensim angustata, acuta, striata, scabe- rula, ad 40—50 cm longa, vagina striata parum asperula, ligula obliqua, abbreviata, truncata, lamina foliorum culmeorum in spec. haud bene con- servata, ut videtur saepe subplana, ad 9 mm lata; panicula laxa, ambitu ovalis vel elliptica, ad 25 cm longa; rhachis et rami graciles laeves; rami ad nodos multi fasciculati, breviores a basi spiculigeri, nonnulli elongati (ad 13— 14 cm) et iterum illo modo ramulosi; spiculae breviter pedicellatae, violaceo-variegatae; glumae vacuae ovato-ellipticae, obtusiusculae, apice denticulatae, 4-nerviae, 3 mm parum superantes; gluma florifera late ellip- :\ lica, apice obtuso-truncata et denticulata, scabra, 2,5—3 mm longa, 3- nervia, mediano pereurrente neque in aristam exeunte, arista nulla, pili basilares parce evoluti, !/; glumae aequantes; palea parum brevior, apice obtusa, denticulata; antherae flavescentes, 2 mm longae; stipes longitudine nonnihil varians, circ. Us glumae floriferae aequans vel parum longior vel brevior, barba paupera circ. 2/3 glumae aequante.
Bolivia australis: Calderillo, in declivibus, 3300 m s. m. (Fırsaie n. 3472 — florens mense Martio 4904).
Species praeter habitum imprimis glumae floriferae structura insignis; arista quoque 3
deficiens (vel quasi apiculum formans) et gluma trinervia in C. Hieronymi Hack., quae 7 ceterum multis potis differt.
Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae, IV. 73
3. A. Heimerl: Nyctaginaceae austro-americanae.
Mirabilis Jalapa L.
Die von Leamann um Antigua, Guatemala gesammelten, unter n. 1504 aufliegenden Stücke gehören der durch fein und kurz behaarte Anthokarpe ausgezeichneten Form: frichocarpa m. an. Diese wurde (allerdings ohne eigene Benennung) gekennzeichnet und beschrieben in meinen »Studien über einige Nyetaginaceen des Herbarium Delessert« (Annuaire du Conser- vatoire ct du Jardin botanique de Genève, 1904, p. 477, 478); es weichen über die vorliegenden Stücke durch das ziemlich dichte Indument der Stengel und deren Verzweigungen, der Blattstiele und des Blattrandes, endlich durch die am Rande ziemlich behaarten Involukralzipfel etwas ab. Die von demselben Fundorte vorliegenden, mit n. 1488 bezeichneten Exem- plare haben nur unreife Anthokarpe, welche fast kahl sind.
Mirabilis prostrata A. Heimer) comb. nov. — Calychymenia pro- strata Ruiz et Pavon.
Peru: in montibus »Amancaes« prope Lima, in rupibus formationis »Loma« dictae, 200—800 m (WrbERBAuER n. 1624 — flor. mense Oct. 1909); Sandia in fruticetis, 2100 m (WrenzRBAUER n. 638 — flor. mense Apr. 1902); Dep. Ancachs infra praedium Cajabamba (inter Samanco et Caraz) in graminosis fruticibus intermixtis, 3000 —3500 m (WeszRBAUER n. 3145 — flor. mense Maio 1903).
Mirabilis Weberbaneri A. Heimerl n. sp.; planta habitu ad formas robustas M. prostratae (Ruiz et Pav.) accedens, imprimis superne patenter ramificata, in apice paniculam divaricato-ramosam gerens, modice decres- center el subremote foliata, in paniculae regione imprimis versus ulteriores ramificationes parvifoliata ad subaphylla. Caulis (basi deficiente) ro- bustus, verisimile ad v. ultra metralis, internodiis usque ad 4& cm Ig., ad nodos tumidus, dense pubescens, superne et imprimis in paniculae regione pilis breviusculis, modice inaequilongis, capituligeris valde glandulosus. Folia caulina late ovata, in basi subtruncata ad rotundata v. leviter cordiformia, usque ad 66 mm lg. et 50 mm lt, in petiolum usque ad 4% mm lg. te- nuiorem, dense pubescentem, breviter v. brevissime contracta, antice ob- tusissima v. subrotundata, f. integra, tenuia, in margine brevissime hirtula, in lamina pilis brevibus parce in nervis autem et versus basin densius pubescentia, nervis lateralibus paucis (usque ad 5 utrinque), tenuibus, laxe ramificatis; folia superiora diminuta, breviter petiolata v. subsessilia, acutius- cula, cito in bracteas lanceolatas, minutas paniculae abeuntia, Panicula multiflora, expansa, frequenter dichasiale et divaricato ramificata, ramulis ultimis dichasia pauciflora, haud densa gerentibus. Involucra pedunculo 4— 8 mm ig. suffulta, breviter sed densissime glanduloso-puberula, latius campanulata, ad 8 mm It. et 6—7 mm Je, post anthesin subimmutata,
74 1. Urban.
vix aucta, non expansa, anthocarpium laxius includentia, uniflora, paulo ultra dimidium 5-fida, lobis triangularibus, acutiusculis, 2,5—-4 mm lg. et it. Flores purpurei, ad v. paulo ultra 20 mm je. pars perianthii ovarialis cire. 3 mm lg. et lt, obovoideo-globosa, in basi truncata, supra hanc paululum constricta, ecostata, glaberrima; pars superior e basi campanu- lata, tubuliformi-producta, infra ad 7 mm, supra et in fauce ad 4—5 mm lt., imprimis in nervis breviter hirtula, in ore f. truncata, levissime v. in- distincte 5-lobata, inter lobos paulum emarginata, limbo expanso deficiente. Stamina 3 exserta, usque ad 25 mm Ig., filiformia, basi in cupulam ovato- cyathiformem, ad 2,5 mm altam coalita; antherae 2 mm It. et lg. Ger- men stylo filiformi, usque ad 31 mm lg., ovario ovoideo, vix 2 mm lg., stigmate minuto, ad I mm it. Anthocarpia illis M. prostratae, M. ele- gantis etc. simillima, late obovoidea ad subglobosa, 4—5 mm lg., 3,5— 4,5 mm It, in basi + distincte truncatula, f. ecostata, solum inferne pau- lum striolata, brunnea ad leviter lutescentia, maculis frequentibus irregu- laribus, minute prominentibus, paulum pallidioribus onusta. Fructus (verus) subglobosus, 4 mm in diam.
Peru: Dep. Ancachs, infra vicum Pampa Romas (inter Samanco et.
Caraz) in formatione valde aperta herbis (graminibus numerosis sed ple- rumque annuis), fruticibus, Cactaceis composita, in altitudine 2100—2400 m
(WrsrnBAUuER n. 3485 — flor. et fruct. mense Maio 1903).
Durch die einbtütigen, nach dem Blühen unverändert verbleibenden Involukren, die fast ungerippten, verkehrt eifórmigen bis kugeligen Anthokarpe, die bloß 3 Staub- gefäße führenden Blüten u. s.f. offenbar mit den bereits in der Diagnose angegebenen Arten verwandt, aber durch die röhrige Form des Perianths und durch den kaum oder undeutlich gelappten, nicht ausgebreiteten Saum desselben gänzlich verschieden. Eine ausgezeichnete, der Form des Perianthes nach höchstens mit einigen nord- und zentral- amerikanischen (aber sonst wohl gesonderten) Arten, z. B. M. excerta Brandegee, M. iri- flora Bentham, M. Watsoniana Heimerl, in Beziehung zu bringende Art.
Mirabilis arenaria A. Heimerl n. sp.; planta habitu fere ad formas M. ovatae accedens, divaricato et dichasialiter ramificata, ramis inflorescentiis paniculiformibus terminatis, foliata, foliis in regione florali in bracteas panieulae abeuntibus. Caulis (basi deficiente) validiusculus, ad (v. veri- simile ultra) semimetralis, internodiis ad 10 cm Ig., ad nodos paulum tu- midus, inferne glaber, superne et imprimis in paniculae regione pilis bre- viusculis, + distincte capituligeris densius pubescens, versus apices den- sissime glanduloso-puberulus. Folia media et superiora (inferiora desunt) late ovata v. ovato-elliptica, in basi subtruncata v. rotundata, usque ad 48 mm lg. et 40 mm It, in petiolum quam lamina 2—4-plo breviorem, validiusculum, subglabrum breviter v. brevissime contracta, antice obtusata v. obtuse rotundata, subintegra v. levissime et irregulariter crenulata, haud tenuia, glabriuscula, solum in margine nervisque hinc inde breviter et eglanduloso hirtula, nervis lateralibus paucis, minus distinctis, ad 3—4 utrinque, vix ramificatis; folia summa sensim in bracteas inflorescentiae
Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV. 75
oblongo -elliptieas v. subspathulatas, subsessiles, obtusiusculas, densius puberulas diminuta. Paniculae inferne dichasiale superne sensim cin- einnatim ramificatae, modice ampliflorae, ramis erecto- v. oblique paten- libus, cineinnis breviusculis v. paulum elongatis, pauci- et subremotifloris terminatis. Involuera subsessilia, pedunculo usque ad 2 mm lg. suffulta, pilis densis, patentibus, inaequilongis, glanduliferis glutinoso - pubescentia, campanulato-infundibuliformia, 6—8 mm lt., 8—10 mm lg., post anthesin subimmutato-persistentia et anthocarpium includentia, non expansa, uni- flora, vix ad dimidium 5-fida, lobis inaequalibus, triangulari-lanceolatis, ob- tusiuseulis v. acutiusculis, ad 3,5—5 mm Ig. et 3—4 mm it., intus hirtis. Flores purpurei, ad v. (verisimile) ultra 10 mm ig.; pars perianthii ova- rialis circiter obovoidea v. late ellipsoidea, 2 mm Ig. et 4,5 mm lt., basi latius truncata, infra et supra levissime constricta, vix costata, glaberrima; pars superior ad 9 mm lg., in basi brevissime tubulosa, in statu expanso verisimile late campanulata, lobis late rotundatis levissimeque emarginatis. Stamina 3 exserta, circiter ad 11 mm lg. Germen ovario ovoideo ad 1 mm ig, stylo circiter 43—14 mm, lg., stigmate exserto, ad ®/, mm It. Anthocarpia ellipsoideo-fusiformia, 5 mm Ig., 3 mm lt., in basi ad 2 mm lt. et rotundata, supra basin =+ distincte, sed levissime constrictula, in vertice ad 4 mm 1t., paululum producta ibique truncata, brunnea, distincte costata, costis circ. 10, paululum prominentibus, pallide brunneis, vix v. indistincte maculata, paululum nitida, post bumectationem eximie muci- laginosa. Fructus elliptico-pyriformis, 3,5 mm lg., 2,5 mm It.
Peru: Mollendo, in solo arenoso formationis, quam »Loma« dicunt, 200 m s. m. (WEBERBAURR n. 1521 — flor. et fruct. mense Octobri 1902).
Unzweifelhaft in die Verwandtschaft der Mirabilis prostrato (Ruiz et Pavon) gehörig, aber durch die an den Enden verlängerte Wickel bildenden Blütenstände, ferner durch die weitglockigen Involukren und insbesondere durch die länglichen, spindeligen, gerippten Anthokarpe deutlich verschieden.
Mirabilis eampanulata A. Heimer! n.sp.; planta habitu ad formas M. prostratae accedens, frequenter ramificata, superne in paniculam divari- cato-ramosam abiens, frequenter et modice decrescenter foliata, in paniculae regione autem inferne minutifoliata, superne f. aphylla. Caulis (basi de- fieiente) rigidus, gracilis, ultra 80 cm altus, internodiis ad 13 cm lg., leviter (in sicco) striolatis, ad nodos tumidulus, inferne f. glaber in nodulis solum minute hirtulus, superne versus paniculam parcius, in panicula ipsa pilis densis brevissimis, capitalis, versus ultimas ramificationes densissimis glutinoso-puberulus. Folia circiter ovata, in basi obtuse rotundata, usque ad 70 mm je et 50 mm It, in petiolum usque ad 10 mm lg., f. glabrum breviter contracta, antice obtusiuscula, f. integra, tenuiora, glabra, superiora v. juniora solum in margine nervoque mediano paulum et brevissime eglanduloso-hirtula, nervis lateralibus paucis (4—6 utrinque), tenuibus, in- distincte v. laxe ramificatis; folia superiora diminuta, breviter petiolata,
76 L Urban.
ovato-lanceolata v. oblonga, acutiuscula, in bracteas paniculae minutas, lanceolato-lineares, brevissime et eglanduloso-hirtulas abeuntia, Panicula ampla et lata, multiramosa, ramulis tenuibus, elongatis, dichasiale partitis, ramificationibus ultimis flores paucos laxe gerentibus. Involucra pe- dunculo 4—6 mm lg., gracili (dein usque ad 7 mm elongato) suffulta, uniflora, densissime (loborum apicibus exceptis) pilis brevissimis, capitatis glutinoso-asperulata v. minute glutinoso-puberula, campanulato-infundibuli- formia, ad 4,5—6 mm It, et 3,5—5 mm lg., post anthesin subimmutata, vix aucta, non expansa, anthocarpium superantia et subdense includentia, usque ad dimidium 5-fida, lobis triangulari-lanceolatis, aculiusculis v. ob- tusiusculis, ad 2 mm lg. et 1,5 mm It., infra glutinoso-puberulis, supra breviter et eglanduloso-hirtis. Flores purpurei, late campanulatim ex- pansi, ad 47 mm in diam.; pars perianthii ovarialis f. 1,5 mm lg. et lt, subglobosa v. globoso-obovoidea, basi truncatula, supra hanc vix constrieta, ecostata, glaberrima; pars superior perianthii in basi non tubulosa, c. 40 mm Ig., ö-nervata, f. glabra, in nervis solum paulum hirtula, limbo spectabili, f. rotato-expanso, 5-angulato v. lobato, lobis latissimis, leviter emarginatis, obtusissimis v. rotundatis. Stamina 3 exserta, usque ad 17 mm lg., filiformia, basi in cupulam breviter cyathiformem, ad 1,5 mm ig. et 4 mm It. coalita; antherae 4,5 mm It, A mm lg. Germen stylo filiformi ad 17 mm lg., stigmate ad 1 mm lt. Anthocarpia (ut in M. prostrata) circiter obovoidea, 4 mm Ig. et 3 mm It., in basi truncato-ro- tundata, supra basin vix v. paululum angustata, in vertice truncata, f. ecostata, versus basin solum tenuiter striolata, atrobrunnea, maculis fre- quentibus, verruculiformibus, paulum prominentibus et pallidioribus onusta.
Peru: Dep. Ancachs, infra vicum Pampa Romas (inter Samanco et Caraz) in formatione valde aperta herbis (graminibus numerosis sed ple- rumque annuis), fruticibus, Cactaceis composita, in altitudine 2000—2200 m (WeBerBauer n. 3498 — flor. et fruct. mense Maio 1903).
Von der nahestehenden M. prostrata (Ruiz et Pavon) insbesondere durch die an- Sehnlichen weitglockigen Blüten mit ausgebreitelem Saume und ‘durch die weit vor-
ragenden Staubfáden verschieden.
Bougainvillea stipitata Griseb. (Heimerl in Denkschr. der mathem.- naturw. Klasse der kaiserl. Akademie der Wissensch. Wien LXX. 1900, p. 445 emend) var. Fiebrigii A. Heimerl n. var.; frutex spinosissimus. Rami elongati, + flexuosi, brevissime sat dense tomentelli, spinis sim- plicibus, gracilibus, rectis v. levissime arcuatis, acutissimis, 15—35 mm (raro usque ad 45 mm) lg. armati. Folia inter formam oblongo-ellipticam et oblongo-obovatam variantia, basi in petiolum 2—6 mm lg. brevissime tomentellum sensim cuneatimque angustata v. distinctius attenuata, antice — obtusata v. rotundala, 12—25 mm lg., 7—12 mm It., firmiora usque sub- coriacea, primum minutissime hirtula, denique papillis brevissimis f. micro- Scopicis exceptis subglabra, nervo mediano conspicuo, nervis lateralibus
A EEE
Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV. 77
minus distinctis. Inflorescentiae triflorae ex apice ramuli spiniformis, 15—95 mm lg. orientes. Bracteae ad anthesin flore breviores, late ovato-ellipticae, basi leviter cordatae, brevissime v. indistincte in pedun- culum contraciae, antice obtusissimae v. rolundatae, brevissime et parce hirtulae. Perianthia 49—23 mm lg., tubo breviter sed densius puberulo, 3—4 mm It, limbo usque ad 40 mm lt., lobis ovato-triangularibus, 3 mm lg. 2 mm lt., in apice subcueullatis ibique granulatis v. verruculosis, lobis commissuralibus vix brevioribus, profunde bifidis, laeviusculis, non as- perulatis.
Bolivia: Chinchilla apud Paicho a Tarija occidentem versus in de- clivibus rupestribus, in altitudine 3000 m (enne n. 3049 — flor. mense Oct. 1904).
Colignonia parviflora (Kunth) Choisy (Heimer! in Denksehr. der mathem.-naturw. Klasse der kaiserl. Akad. Wien, LXX. 1900 p. 134).
Columbia: Volcan de Cumbal (SrüseL n. 445, anno 1870); [sine indicat. loci specialis] Terana n. 995.
Scheint den Anden von Columbien eigentümlich zu sein, wo die Pflanze von Huw- botor um Querchu (>in andibus Popayanensibus«) entdeckt und seitdem nicht wieder gesammelt wurde. Die vorliegenden guten Stücke gestatten eine Vervollstündigung meiner l. c. gegebenen Beschreibung :
Caules graciles, internodiis usque 17 cm lg., f. regulariter dichasiale et frequenter ramificati, usque ad ultimas inflorescentias decrescenter foliati, foliis summis plerumque decoloratis, pallide viridibus v. albidis, umbellulis inferne e dichotomiis (spuriis) singulatim orientibus, versus ramificationum apices in paniculas dichasiales parvas, subaphyllas dispositis. Folia im- primis in superiore plantae parte opposita, non (spurie) verticillata, antice obtusissima v. rotundata, raro paulum acutiuscula. Umbellulae 10—24- florae, pedunculis ad anthesin usque ad 46 mm lg., dein usque ad 40 mm elongatis suffultae. Perianthia 3—3,5 mm lg., parte inferiore f. infundi- buliformi, in pedicellum sensim angustata, ad 4 mm lg., lobis f. oblongo vel spathulato ellipticis. Stamina inaequilonga, majora perianthium pau- lulum superantia v. aequantia. Germen (cum carpophoro) 4,5—2,5 mm lg. Anthocarpia (immatura) fusiformi-obpyramidata, 6—10 mm lg., 2,5— 3 mm It., apice perianthii lobis quasi coronata, prominenter quinquangu- lata, angulis leviter undulatis.
Colignonia glomerata Griseb. (Heimerl in Denkschr. der mathem.- naturw. Klasse der kaiserl Akad. Wien LXX. 4900, p. 135 emend.).
Bolivia centralis: Sorata, 8000' (Ruser n. 2705, a. 1886).
Bolivia australis: Toldos pr. Bermejo, 4900 m bewaldete Schlucht, auf feuchter, humoser Erde (Frgsmie n. 2260, 3338, a. 4903); sine indic.
loci specialis (Fızanıs n. 3344, a. 4904). Das Stück von Sorata gehört zur von mir Le, p. 486 unterschiedenen Var. Bo- liviana; die übrigen, von Fırerre im südlichen Bolivien aufgesammelten Exemplare stellen
78 L Urban.
Verbindungsglieder zu der ebenda p. 135 angeführten typischen Form, Var. typica, dar. So hat n. 3344 die köpfchenförmigen Döldchen, kleinen Blüten und igen Staubblätter der typischen Form, trägt aber beim Fruchten die Dóldchen auf 25—43 mm langen Stielen; die übrigen beiden Nummern (2260 und 3338) kommen in den Größen- verhältnissen von Perianth und Staubblüttern dann in den verlängerten Stielen der Döldchen schon recht an die Var. Boliviana heran.
Colignonia Weberbaueri A. Heimerl n. sp.; ex affinitate C. parvi- florae (Kunth) Choisy. — Frutex v. solum bimetralis v. altius scandens. Rami elongati, graciliores, internodiis usque ad 4 dm Ig., rufobrunnei, ad nodos leviter tumiduli, tenuiter in sicco striatuli, frequenter et decrescenter usque versus apices foliati, f. glabri (solum in nodis paullulum pulveru- lenti), crebre dichasialiter ramificati, ramulis subdivaricatis v. erecto - pa- tentibus, ramificationibus ultimis in paniculas dichasiales infra parvifoliatas, supra aphyllas, breviores v. spectabiliores abeuntibus. Folia ovata v. ovato-triangularia, antice obtusiuscula v. saepius acutiuscula, majora 30— 52 mm lg., 20—40 mm ìt., basi rotundata v. subtruncata v. obtusissima inque petiolum tenuem, laminam circiter aequantem v. ea paulo longiorem breviter v. indistincte contracta, tenue herbacea, viridia, summa bracteantia solum in facie superiore non raro decolorata et albida, glabra, f. integra, pinnatonervata, nervis lateralibus 5—7 utrinque, frequenter ramificatis et tenue reticulatim, vix prominenter conjunctis. Umbellulae graciles, 8— 10 mm lt., 43—20-florae, laxiores, pedunculis filiformibus, 42—20 mm lg. (denique ad 20—25 mm elongatis) rigidiusculis, glabris suffultae; florum pedicelli 2—3 mm Ig., valde tenues, glabri. Perianthia alba v. ex albido lutescentia, 3—3,5 mm ]g., glabra; pars basilaris ?/,—4 mm lg. et It., sub- campanulata, in pedicellum vix v. breviter contracta, leviter carinata; lobi partis superioris elliptico-oblongi, in apice obtusiuseuli ibique paulum cucul- leti, uninervati. Stamina inaequilonga, longiora perianthii lobos sub- aequantia v. paulum superantia, 3— 3,5 mm lg., cetera 1,5—2,5 mm Ig, antheris 1—4,5 mm lg. Germen cum carpophoro 2—2,5 mm ‚lg., ovario subgioboso, carpophorum subaequante, apice in stylum brevem cito atte- nuato, stigmate denique majusculo, usque ad 4 mm lt., ramosissimo.
Anthocarpia (solum immatura suppetunt) turbinato- obpyramidata, de- flexa, ad 4 mm lg. et 2 mm lt., 5-angulata.
Peru: Dep. Ancachs, prov. Cajatambo, infra Ocros ad Alnos secus rivum crescentes alte scandens, 2£00—9900 m (Wesersaurr n. 27429 — flor. mense Mart. 1903); Dep. Ancachs, prov. Cajatambo inter Chiquian et Tallenga in graminosis fruticibus intermixtis, 3000—3600 m (WEBERBAUER n. 2854 — flor. mense Apr. 4903). — Vern. tullupejto.
Die neue Art ist mit den 3 übrigen, derselben Sektion angehórenden C. pareiflora (Kunth) Choisy, C. glomerata Griseb. und C. acutifolia Heimerl wohl nahe verwandt, doch deutlich unterschieden; die letztgenannie Art weicht habituell am meisten durch
vorne ziemlich lang verschmälerte Blätter, durch die knäuelig zusammengezogenen, viel- und dichtblütigen Dóldchen mit fast sitzenden Blüten, dann durch die deutliche Behaarung
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der jüngeren Teile, der Dóldchen- und Blütenstiele, sowie der Perianthbasis ab. C. parvi- flora (Kunth) Choisy unterscheidet sich leicht durch die trichterige, allmählich in den Blütenstiel verschmälerte Perianthbasis; C. glomerata Griseb. endlich hat birnfórmige bis fast kugelige Anthokarpe, kleinere, meist kürzer gestielte Blüten und beträchtlich kürzere Staubblätter.
Colignonia pubigera A. Heimer! n. sp.; planta (ex WeskrsauEr) fruti- eosa, circ. bimetralis, (ut videtur) non scandens, Rami elongati, inter- nodiis usque ad 45 cm lg., rufobrunnei, rigidiusculi, nodulosi, usque ad inflorescentias modice decrescenter foliati, vix anisophylli, nodis minute et parce puberulis exceptis glabri, supra in ramulos paucos divisi, rami- ficationibus in paniculas decrescenter folintas, superne aphyllas abeuntibus; paniculae multiflorae, opposite v. verticillatim = frequenter ramosae, v. magis pyramidatae v. magis corymbosae, ramulis rigidiusculis, erecto-paten- tibus, tenuibus, denique umbellulis terminatis, Folia ovato-deltoidea, in- feriora usque ad 50 mm lg. et 30 mm lt., basi late rotundata v. sub- iruncata v. obtusissima, in petiolum gracilem, v. glabriusculum v. paulum pulverulentem, laminam subaequantem v. modice breviorem aut vix aut brevissime contracta, summa et superiora acuta, cetera acutiuscula v. le- viter obtusiuscula, herbacea, subeoncoloria, supra f. glabra v. parce hirtula, infra imprimis secus nervos brevissime pulverulento-puberula, in margine integra v. levissime crenulata, nervis lateralibus 7—9, gracile reticulatim conjunctis. Umbellulae 410—414 mm It., graciles, hemisphaericae, pluri- florae (floribus c. 15—20), non contractae, laxiores, pedunculis tenuibus 9—47 mm lg., denique usque ad 20 mm elongatis, rigidiusculis, f. glabris suffultae; florum pedicelli vulgo 3—4 mm (raro usque ad 6 mm) Ig., f. ca- pilares, glabri.. Perianthia alba (ex WzsERBAuER), campanulata, ad 3,5 mm lg., infra inter angulos tenuissime hirtula, ceterum glabra, in parte basali subcyathiformia, ad v. paulo ultra 1 mm lg., angulata, lobis elliptico-lanceolatis, ad 2,5 mm lg., 4 mm lt, acutiusculis v. obtusius- culis, vix cucullatis. Stamina 5 denique perianthii lobos aequantia, 3— 3,5 mm je, cupula brevissima, carpophorum non aequante, antheris ad 3j, mm lt. Germen cum carpophoro ad 2,5 mm lg., ovario carpophorum aequante, f. globoso, stylo eadem longitudine ut ovarium, stigmate circ. A mm lt, dense ramoso. Anthocarpia (solum immatura) £,5 mm lg., 2 mm It., clavata, apice subtruncata, 5-angulata, vix alata, inter angulos indumento pulverulento, brunneolo tenuiter obtecta,
Peru: Dep. Ancachs infra praedium Cajabamba (inter Samanco et Caraz) in fruticetis ad rivum, in altitudine 3000—3400 m (WxzBERBAUER p.3132 — flor. mense Majo 1903).
Die Pflanze steht zweifelsohne der C. parviflora (Kunth) Choisy sehr nahe, unter- scheidet sich aber ohne Schwierigkeit durch die behaarten, mehr länglichen Blätter, die feinen haardünnen Blütenstiele, die basalwärts zart, aber deutlich pulverulent-behaarten Perianthien und die in den Furchen behaarten Anthokarpe, welche auch in der Form durch die apikale Abstutzung oder Abstumpfung abzuweichen scheinen.
80 I. Urban,
Pisonia (Eupisonia) boliviana (Rusby in sched.) A. Heimerl n. sp.; frutex ? arbor? Rami tenues, pallide brunnescentes, primum pilis brun- neolis, patentibus densius obtecti, dein deglabrati, leviter sulcati. Folia circiter elliptica, lamina usque ad 140 mm lg. et 75 mm lt., f. medio la- tissima, basi et apice brevius sed distincte acuminata, in apice modice pro- ducta et obtusiuscula, petiolo hirto, 6—12 mm lg., chartacea, infra in nervo mediano paulo densius in nervis lateralibus parcius hirta, ceterum f. glabra, opaca, nervo mediano validiusculo, infra bene prominente, nervis lateralibus cire. 10—12 arcuatis, modice prominentibus, laxius tenuiterque reticulatim conjunctis. Inflorescentia JS (tantum visa), pedunculo (ut ramificationes) laxe hirsuto-pubescente, solum 6—-40 mm 1g. suffulta, parva, haud spec- tabilis, breviter corymbosa, ad 18 mm lg. et It., ramificationibus brevibus, erassiusculis, subeondensatis, ramis primariis subumbellatim ordinatis, erecto- patentibus, parce v. vix ultra divisis, floribus densius confertis, subsessilibus. Perianthia g' basi bracteolis 3, lanceolatis v. ovatis, ad 4 mm Ig., parce hirtulis suffulta, 4—5 mm lg., infundibuliformia, limbo ad 2,5—3,5 mm lt, denique paulum patulo, leviter lobulato, f. glabra, in basi solum parce hirtula. Stamina 9—14, inaequilonga, longiora 7—8 mm lg., breviora 4—5 mm le, exserta. Germinis rudimentum 3,5—4 mm lg., stigmate paulum fimbriato.
Bolivia: ad confluentia flumina Beni et Madre de Dios (Rusev, Flora South America n. 2502 — flor. August. 1886).
Als charakteristisch für diese leider sehr unvollstándig bekannte Art (Q Blüten und Früchte fehlen) möchte ich folgendes anführen: die ansehnlichen breit elliptischen, vorne leicht vorgezogenen, an der Spitze selbst stumpfen, auf den Nerven der Unterseite mäßig behaarten Blätter, die unscheinbaren, sehr kurz gestielten Inflorescenzen, die sitzenden, gedrängten Blüten, die dicklichen, fast ganz kahlen Perianthien, endlich die ziemlich große bis an 44 heranreichende Staubblattzahl.
Pisonia (Eupisonia) Uleana A. Heimerl n. ep. ` frutescens v. arbores- cens, ad 3— 6 m alta, colore viridescenti-brunnea, ramis (ultimis) patentibus, rectis, rigidiusculis, tenuioribus, pilis brunneis patentibus, eglandulosis, articulatis, usque 4,5 mm Ig., dense hirsuto-villosa. Folia elliptica, 52— 155 mm lg, 15—62 mm lt., plerumque medio latissima, basi v. obtusata v. rarius paulum in petiolum (eodem indumento ut in ramis) hirsutum, erassiusculum, valde brevem, summopere ad 9 mm, vulgo 4—5 mm lg. attenuata, antice rarius obtusiuscula v. acutiuscula, saepe autem brevius acuminata v. subcuspidata, in apice acutissima, chartacea, juniora utrinque hirtula, adulta supra f. glabra, infra in nervo mediano dense, in lamina autem (isdem pilis brunneis ut in ramis) parcius hirsuta, denique + csl- vescentia, in margine vix revoluta, conspicue pinnato-nervata, nervo me- diano validiusculo, infra prominente, nervis lateralibus ad 40—45 utrinque leviter arcuatis paulumque infra prominentibus, tenuiter et laxius reticu-
latim conjunctis. Inflorescentia Q pedunculo brunneo-hirsuto, subdebill, | ad 60 mm ig. suffulta, breviter paniculata, haud spectabilis, ad 5 cm ata | f
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et &em IL. multifora, versus ultimas ramificationes brevius, ceterum longius et densius hirsuta, ramis primariis v. irregulariter alternantibus v. subverticillatis, superioribus abbreviatis, Æ+ patentibus, modice et opposite ramificatis, ultimis ramifieationibus dichasia triflora, flore centrali subsessili v. breviter pedunculato, floribus lateralibus ad 1— 1,5 mm pedicellatis ge- rentibus; inflorescentia fruetigera pedunculo valde elongato, ad 170 mm ig., laxo suffulta, valde aucta, rawificatíonibus subdivaricatis. Flores Q basi bracteolis 3—-4, 1,5—2 mn Ig., dimidium perianthii f. superantibus, subu- latis v. lineari-lanceolatis, acutiusculis, hirtis suffulti. Perianthia e basi urceolata eampanulatim ampliata, ad 3 mm lg., inferne 1,5 mm, in ore ad 2 mm It, limbo subpalulo, pilis brevissimis pulverulento-puberula, e lutes- centi-viridia. Staminodia complura, saepe 7, germine duplo breviora. Germen 2,5—3 mm ig, ovario ellipsoideo, ad 4 mun lg., stylo crassius- culo, stigmate profunde lacerato, laxo, ad 1,5 mm Ìt, perianthium paullum sed distincte superante. Anthocarpia ellipsoidea, atra, opaca, spurie glabra, vero autem minute et parce pulverulento-hirtula, ad 10 mm lg. et 5 mm lt., apice coronulam usque ad 1,5 mm It. et 1 mm lg., cyathiformem gerentia, exsucca nec carnosa, levissime v. indistincte longitudinaliter strio- lata, sublaevia, membrana tenui subfragili, papyraceo-coriacea. Fructus anthocarpio paulo minor, ellipsoideus, una facie leviter applanalus, peri- carpio tenui, brunneolo v. atro.
Brasilia: Yurua Miry, Estado de Amazonas (Ure, Herbarium brasi-
liense n. 5704* — Aug. 1901).
Diese Art ist sowohl durch das abstehend zottige Indument der Zweige, Blatisticle, Inflorescenzen usw. als besonders durch die pfriemlichen bis linear-lanzettlichen, schmalen, die Hälfte des Perianthes erreichenden bis deutlich überragenden Hochblätter der Blüten-
basis ausgezeichnet.
4. €. K. Schneider: Berberides andinae.
4. Berberis (Sect. Actinacanthae) chrysacantha C. K. Schneider n. sp.; frutex 4,5-metralis; ramuli glabri, rubro-fusci, nitentes, subsulcati; ve- tustiores?; internodia $—13 mm longa; spinae confertae, rigidae, flaves- centes, 3-fidae, subtus vix sulcatae, mediocres ad 2,2 em longae; folia fasciculata, parva, crasse membranacea, lanceolata, utrinque acuta, integra, utrinque laete viridia et indistincte graciliter reticulata, hypodermate (ut videtur) haud vel vix instructa, 10—18 mm longa, 4—6 mm lata, basi in petiolum brevissimum angustata; inflorescentiae 3-—5-forae, breviter racemoso-fascieulatae, glabrae, c. 6 mm longae; flores minimi, c. 3 mm in diam., flavi; pedicelli c. 2 mm longi, bracteis acutis fere dimidio brevioribus suffulti; petala obovata emarginata sepalis internis similia et aequilong, stamina petalis paullo breviora apice apiculata; ovaria stylo brevissimo coro- nata, ovulis (an semper tantum) 1, sessilibus instructa; fructus?
Bolivia: Condorhuassu, westi. von Tarija. Talkopf, trockene, vege- 6
Botanische Jahrbücher, XLI. Bd.
89 L Urban.
tationsarme, sonnige Höhe. Gesellig. 3000 m (use n. 3052. — Blühend am 6. Febr. 1904).
Steht der B. glomerata Hk. ei Arn. sensu str. (= B. Zahlbruckneriana C. K. Schn.) nabe, aber in den Blüttern usw. gut abweichend,
9. Berberis (Sect. Virgatae) virgata R. et P. var. huanucensis C. K. Schneider in Bull. Herb. Boiss. (1905) p. 391; tantum differt foliis ex parte latioribus, ad 1,5 em latis, pedicellis ad 20 mm longis, fructibus nigro-coeruleis globosis, 12 : 9 mm magnis (stylo excluso).
Peru: Über Yanamanche (Weg von Cuzco nach Sta. Anna) Einzeln oder zusammen mit anderen Strüuchern in kleinen, der Grassteppe ein- gestreuten Beständen, 4000 m (Wesrrsaver n. 4946. — Blüten und Früchte am 16. Juni 1903).
3. Berberis (Sect. Virgaíae) conferta DC. var. hypopyrrantha C. K. Schneider n. var.; frutex 0,5-metralis; ramuli vetustiores crassi, cinerei, ut videtur glabri, spinis deficientibus; folia fasciculata, coriacea, late obo- vata, apice obtusa vel rotunda, basi acuta in petiolum ad 5 mm longum angustata, a medio ad apicem dentibus 2—10 spinulosa, supra viridia hypo- dermate instructa, graciliter reticulata, subtus pallidiora, eodem modo reticu- lata, epapillosa, 12—30 mm longa et 6—20 mm lata; flores aurantiaci, Singuli apice ramorum brevium crassorum enascentes, ad 4 cm in diam.; pedicelli rubescentes, hirtelli, c. 10 mm longi; sepala minora externa ciliata, interna late ovata, quam petala + elliptica basi glandulis duabus satis parvis instructa vix vel paullo longiora; antherae albae connectivo haud producto petalis breviores; ovaria stylo distincto coronata, ovulis 5 sessilibus; fructus?
Peru: Cuyocuyo (Prov.Sandia), Grassteppe mit vereinzelten Sträuchern. 3100 m (Wesersauer n. 853. — Blühend am 29. April 1909).
Vielleicht vom echten Typ der conferta, den ich in London sah, kaum zu trennen; doch sind die Blütenstiele länger, die Blätter größer und fehlen junge Triebe zur
sicheren Bewertung.
4. Berberis (Sect. Vergatae) conferta DC. ? var. psiloclada C. K. Schneider n. var.; frutex ad 1-metralis; ramuli juniores glabri, atrofusci, subsulcati, lenticellis distinctis obtecti; vetustiores crassi, nigrescentes, cortice rimoso; spinae reductae vel parvae, + dilatatae, breve 1(—3)-fidae, saepe fere foliaceae, vaginis satis longis; internodia brevissima; folia dense fascicu- lata, variabilia, coriacea, obovata, apice + rotunda, basim versus in petiolum brevissimum angustata, a medio ad apicem dentibus 2—6 patentibus in- structa, supra laete viridia, hypodermate instructa, subtus paullo pallidiors; epapillosa, rete nervorum vix visibile, 8—25 mm longa (petiolo incluso), 5—46 mm supra medium lata; flores 1—3 in ramis lateralibus abbreviatis fasciculati, flavi, extus rubescentes, iis B. eonferíae typicae simillimi; pedi- celli glabri, tantum 2— 4 mm longi; fructus nigro-coerulei, ovato-oblongi, c. 8:fi mm magni, stylo distincto coronati. — Vern.: Chijchi.
€
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Peru: Abhánge der Cordillera blanca über Caraz (Dep. Ancachs). Üppiges Gesträuch in einer Bachschlucht, 3200-3600 m (WzgERBAUxR n. 3225. — Blühend am 9. Juni 1903). — Yanganuco-Seen bei Yungay (Dep. An- cachs). Gesträuch, 3700—3800 m (Wenenpsuen n. 3278. — Fruchtend am 15. Juni 1903).
Solange es nicht möglich war, die Formenkreise der B. conferia und verwandten Arten schärfer zu umgrenzen, bleibt die Zugehörigkeit fraglich. Vielleicht vorläufig besser als eigene Art zu führen.
5. Berberis (Sect. Virgatae| conferta DC. ? var. Spruceana C. K. Schneider, in Bull. Herb. Boiss. (1905) p. 393.
Peru: Berge westlich von Huambos (Dep. Cajamarea, prov. Chota). Hartlaubgehölz, gemischt aus Sträuchern und kleinen Bäumen, 3000—3100 m
(WesERBAUER D. 4157. — Verblüht am 28. Mai 1904).
Die vorliegende Form deckt sich nicht ganz mit der L c. beschriebenen aus Ecuador, allein die Differenzen sind doch zu gering, um sie abtrennen zu können, zumal junge Langtriebe fehlen.
-6. Berberis (Sect. Pirgatae) Lobbiana C. K. Schneider n. sp. (B. vir- gata DC. var. Lobbiana C. K. Schneider, l. c. p. 394); confer loco citato; differt a B. virgata typica praecipue: floribus 3—7 fasciculatis vel distincte racemosis ‘racemis ad 4 cm longis), pedicellis bracteis apice granuliferis.
Frutex ad 2-metralis, folia integra vel a medio ad apicem 2—6 breviter dentata ad 3:4,3 cm (pet. incl.) magna.
Peru: Berge südwestlich von Monzon (Dep. ITuanuco, prov. Huamalies). Aus Grassteppe, Mooren und kleinen Strauehbestünden gemischte Formation, 3500—3700 m (Wesensaver n. 3305. — Blühend am 40. Juli 4903).
7. Berberis (Sect. Laurinae) commutata Eichl., in Flor. Bras, XIII. 4 (1864) p. 23 (B. divaricata Rusby [1895), C. K. Schneider [1905]; frutex ad 2-metralis floribus flavis, fructibus nigro-coeruleis.
Peru: Um Tallenga (Dep. Ancachs, prov. Cajatambo) Aus Krüutern {hauptsächlich Gräsern) und Sträuchern gemischte offene bis fast geschlossene Formation, 3300—3800 m (WesrnpAuzR n. 2851. — Verblüht am 15. April 1903). — Zwischen Tarma und Palca (Dep. Junin) Lockere Gesträuche, 2600—3000 m (Wesersaver n. 1726. — Blühend am 26. Nov. 1902).
Bolivia: Calderillo. Sehluchthang, 3200 m (enne n. 3216. — Blü-
hend am 7. Januar 1908).
Bei Tarma haben Ruiz et Pavox ihre B. monosperma, Fl. peruv. IH. 52 (4802), ge- sammelt. Nach der Beschreibung dürfte sie wohl mit commutata zusammenlallen und müßte dann monosperma als älterer Name vorangestellt werden. Leider kunnte ich kein Original davon zu Gesicht bekommen. Jedenfalls scheint commutata weit ver- breitet und sehr variabel hinsichtlich der Zweigfürbung zu sein. Die jüngsten Triebe können ganz purpurn überlaufen bis mehr gelbgrau sein. Auch die Blatttextur und -Form, wie die Zühnung usw. wechselt beträchtlich.
8. Berberis (Sect. Zaurinae) Weberbaueri C. K. Schneider n. sp.: frutex ad 2-metralis; ramuli juniores minutissime puberuli, angulati, valde
flexuosi, cinerascentes vel plerumque fuscescentes, vetustiores cinerascentes; 6*
81 1. Urban.
internodia 4,2—3 em longa; spinae in inferiore parte ramorum normales, 3-fidae, satis robustae et teretes, sed breves an semper?), mediocres ad 15 mm longae, ramorum floriferorum in folia normalia commutatae; folia ad 3—4 faseiculata, crasse membranacea, obovato-elliptica vel ovato-oh- longa vel fere rotundata, apice obtusa vel rotunda, basi subito in petiolum contracta vel fere iruncata, cinereo-viridia, utrinque papillosa et graciliter reticulata, integra, 1,5—3—4 cm longa et 1,2—3 cm lata; petioli 4—8 mm longi, supra vaginas artieulati; inflorescentiae racemosae ad 3,5 em longae, minute puberulae, 4—4 0-florae, ut videtur subnutantes; flores flavi, 10—12 mm in diam,; pedicelli 4—8 mm longi, bracteis puberulis 1,5— 3 mm longis acuminatis suffulti; sepala interna late obovata petalis simili- bus basi leviter contractis paullo minora; stamina leviter apiculata quam petala breviora; ovaria eylindrica apice stylo distincto coronata, ovulis 2 sessilibus; fructus?
Peru: Ocros (Dep. Ancachs, prov. Cajatambo}. An Gräsern reiche Matten mit zahlreichen eingestreuten Sträuchern. Sehr häufig, 3400 m (WEBERBAUER n. 2680. — Blühend am 28. März 1903).
Gemahnt in den deutlichen Griffeln an B. commutata, die aber kahl ist, steht sonst aber mehr den Exwtrwxillenses, insbesondere der B, Jelskiana nahe,
9. Berberis (Sect. Paniculatae) Beauverdiana C. K. Schneider, 1. c. p. 817; forma foliis integerrimis vel subintegris, pedicellis paullo longioribus (an var. nova distincta?).
Peru: Huambos (Dep. Cajamarca, prov. Chota); Gehólz, gemischt aus Bäumen und Sträuchern, 2200—2500 m (Wesersauer n. 4199. — Blühend am 30. Mai 4904).
10. Berberis (Sect. Paniculatae) podophylla C. K. Schneider n. sp-; frutex ad 4-metralis; ramuli glabri, teretes, cinereo-flavi, interdum leviter pruinosi, vetustiores cinerascentes; internodia 2—3,5 em longa; spinae flavescentes satis validae et normales 3-fidae, mediocres ad 1,8 cm longae, vel minores 5-fidae; folia tenuiter coriacea, + rotundata vel subquadrats, apice rotunda vel obtusa, raro subacuta, basi truncata, interdum obovato- oblonga et basi in petiolum contracta, utrinque distincte elevato-reticulata, cinereo-viridia, subtus paullo pallidiora, leviter pruinosa, epapillosa, toto mar- gine dentibus 8—44 distantibus patentibus instructa, raro subintegra; petioli (5--)8—15 mm longi, supra vaginas articulati; inflorescentiae panicu- latae, multiflorae, glabrae, basi nudae vel plerumque foliaceae, ad 5 cm longae, ut videtur erectae; flores flavi satis parvi, c. (4—)5 mm in diam.; pedicelli 1—35(—6) mm longi, graciles, bracteis acutissimis c. 1—1,5 mm longis suffuli; sepala interna late ovata petalis late oblongis longiora; sta- mina «quam petala breviora, vix apiculata; ovaria ovulis 2—-3 sessilibus instructa, stylis defirientibus; fructus?
Peru: Unterhalb der Hacienda Cajabamba (zwischen Samanco vnd Caraz, Dep. Ancachs); in aus Kräutern (hauptsächlich Grüsern) und Sträucher®
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à
Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae, IV, 85
gemischter offener Formation, 3000 --3100 m (WxsrnBAUER n. 3420 und 3137. — In Blüte am 27. Mai 1903).
Habituell der B. bwmeléifolia ähnlich, aber schon durch die nicht papillósen Blätter, kleineren Blüten usw, gut unterschieden. Von B. Jameson? Ldi. aus Peru in den lang- gestielten Blättern wie auch sonst deutlich abweichend.
44. Berberis (Sect. Panieulatac) Fiebrigi C. K. Schneider m. sp.; frutex habitu DJ. bumelüfoliac, sed ab ea differt: foliis ex parte toto circuitu graciliter spinoso-dentatis, ad 3,2 :3 vel 4:2,5 cm magnis, subtus fere al- bidis, distincte papillosis; inflorescentiis e. 1,5 cm longis, plerumque tantum inferne paniculatis, efoliaceis; floribus minoribus, c. 5 mm in diam., pedi- cellis brevioribus 2—3 mm longis bracteis 1—2 mm longis sullultis.
Bolivia: Huayavilla. Hang am Waldrand, 1800 m (Fiesmia n. 2508. — Blühend am 6. Dez. 1903).
5. C. K. Schneider: Hesperomelides peruvianae.
1. Hesperomeles latifolia Roemer, Syn. mon. HI (4817) p. 225. — Osteomeles latifolia Kunth,